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UNIVERSIDADE FEDERAL DE ALAGOAS - UFAL
CAMPUS ARAPIRACA
UNIDADE EDUCACIONAL PENEDO
ENGENHARIA DE PESCA
Avaliação de Estoques Pesqueiros de Pilombetas
(Clupeiformes: Engraulidae) na Região do Baixo São
Francisco Através de Analises Integrativas
Fabiana Vicente Santos
Penedo - Alagoas
2018
Fabiana Vicente Santos
Avaliação de Estoques Pesqueiros de Pilombetas
(Clupeiformes: Engraulidae) na Região do Baixo Rio São
Francisco Através de Analises Integrativas
Trabalho de Conclusão de Curso
apresentado à banca examinadora do Curso
de Bacharelado em Engenharia de Pesca da
Universidade Federal de Alagoas, como
requisito parcial para a obtenção do título de
Bacharel em Engenharia de Pesca.
Orientador: Dr. Uedson Pereira Jacobina
Penedo - Alagoas
2018
Folha de Aprovação
A minha avó Maria José (in
memoriam) que foi um exemplo em
minha vida, por todo amor e dedicação
para a nossa família. A minha mãe que
sempre incentivou e se fez presente em
toda essa minha jornada, e pela fé que
sempre tem demonstrado.
AGRADECIMENTOS
Em primeiro lugar a Deus, que em muitos momentos desta caminhada me sustentou e me
ajudou a não desistir e sim persistir me fortaleceu em toda minha vida.
A minha família, em especial a minha mãe Acácia Maria, que sempre foi minha maior
fonte de inspiração e força, pelo apoio que sempre tem me dado e por acreditar em mim,
e sempre me incentivar a estudar e a não desistir dos meus sonhos.
Aos meus irmãos Fabíolla e Fagner, por compartilhar alegrias e tristezas todo esse tempo,
pela compreensão e paciência nos momentos de estresse e por quem tenho me orgulhado.
A meu orientador, Prof. Dr. Uedson Pereira Jacobina pela paciência, incentivo e
confiança em mim depositada e por compartilhar sua experiência, o seu tempo e sua
sabedoria; e por toda contribuição na minha formação profissional e pessoal. Minha
eterna gratidão!
A Prof.ª Andréa Paiva, pela ajuda na identificação das espécies para realização deste
trabalho; pelos anos de orientação, onde o aprendizado foi muito além do acadêmico,
foram experiências que contribuíram para minha formação pessoal e profissional.
A todos do Laboratório de Genética e Evolução da Universidade Federal da Bahia em
especial ao Prof. Dr. Henrique Batalha, Silva, Leandro, e Elaine pela parceria na
realização deste trabalho.
Aos meus colegas do projeto, Alisson Calazans e Alany Nascimento por compartilhar
momentos de descontração e momentos de aprendizado nessa jornada, pela ajuda em
diversos momento durante a realização deste trabalho.
As minha amigas, Elíne Calazans e Jaynne Lima, por me proporcionar momentos de
alegria, cumplicidade ao longo dessa etapa em minha vida e pela verdadeira amizade
desde o ensino médio.
As amigas que ganhei durante o curso e que levarei para vida, Josinete Liro e Elaine
Martins, obrigada pelos inúmeros conselhos, puxões de orelha e os momentos de alegria
que vocês compartilharam comigo nessa etapa tão desafiadora da vida acadêmica,
também fizeram toda a diferença.
Aos membros da banca examinadora por aceitarem o convite e pelos valorosos
comentários e ajuda para aprimoramento deste trabalho.
Aos colegas do Laboratório de Ictiologia e Conservação, entre eles, Edvânia, Márcio,
Vaneza e Dandara por compartilhar momentos de alegrias e aprendizado, e em especial
ao Dourinaldo Ferreira pela ajuda na coleta de espécimes para concluir este trabalho.
Aos técnicos do Laboratório Didático da Universidade Federal de Alagoas, Ewerton,
Alexandre, Marinalva e Heloísa, pela disponibilidade e gentiliza em todos os momentos
que utilizei o laboratório.
Aos colegas da turma 2011.1, pelos momentos de descontração durante as aulas, e em
especial, Jaynne Lima, Andreia Batista, Kelle Andrade e Aline Pereira, pelos momentos
de muitas risadas e alegrias compartilhadas.
A todos os professores, os quais tive contato ao longo do curso e que contribuíram, de
alguma forma, para o meu crescimento profissional e pessoal. Em especial, à Prof.ª.
Andréa Paiva, Prof. Cláudio Sampaio, Prof. Igor da Mata e ao Prof. Alexandre Oliveira
pelo incentivo, apoio e pelas dicas em sala de aula.
À Universidade Federal de Alagoas pela oportunidade de disponibilizar experiências
únicas que contribuíram para minha formação profissional e pessoal, e a todos os
membros que se fizeram presentes contribuindo direta e indiretamente.
À Pró Reitoria Estudantil (PROEST/UFAL), pela Bolsa Pro-Graduação (BPG) que
viabilizou a dedicação total e conclusão do curso.
A todas as outras pessoas que de alguma forma cruzaram seus caminhos com os meus
durante esta jornada, meus sinceros agradecimentos.
Resumo
No presente trabalho, avaliamos através de ferramentas integrativas representantes da
família Engraulidae denominados popularmente pilombetas, um importante recurso
pesqueiro para as comunidades ribeirinhas na região do baixo rio São Francisco. O nome
generalizado para esses táxons e a falta de identificação precisa tem dificultado a criação
de planos de manejos para esses estoques pesqueiros, que vem desaparecendo nos últimos
anos por conta da sobre-explotação. Abordagens envolvendo taxonomia tradicional,
morfometria geométrica e analises de sistemática molecular com DNA barcode revelaram
padrões intrigantes e bastante resolutivos. Nossos dados revelaram que seis espécies são
conhecidas como pilombetas: Anchoviella lepidentostole, Anchoviella cayennensis,
Cetengraulis edentulus, Lycengraulis grossidens, para duas delas as chaves taxonômicas
chegaram a nível de gênero, Anchoviella sp e Anchovia sp. As análises por morfometria
geometria foram congruentes com a taxonomia tradicional conseguindo também
delimitar seis táxons, reforçando a possível ocorrência de mais duas espécies. Analises
moleculares atestaram que se tratavam de Anchoviella brevirostris e Anchovia
clupeoides. Além disso, métodos de delimitação de espécie revelou uma inesperada
divergência populacional em representantes de L. grossidens com ocorrência nesse
mesmo estuário, com 1.8% de divergência genética entre os indivíduos analisados.
Análises comparativas revelaram que representantes dessa população compartilham
haplotipos mais próximos com a região sudeste do Brasil do que com os mesmos
representantes coletados no estuário do rio São Francisco, um indicativo de contato
secundário. Nossos dados revelam que a diversidade de espécies denominadas pilombetas
tem sido subestimada. Além disso, demonstramos que analises combinadas como as
morfológicas (taxonomia tradicional e morfometria geométrica) aliados aos métodos
moleculares como o DNA Barcode podem lançar luz sobre a evolução de algumas
espécies, como é o caso dos táxons efetivamente aqui descritos. Espera-se que essas
informações contribuam efetivamente para o manejo adequado desses estoques
pesqueiros tão importantes como fonte de subsistência para a região do Baixo São
Francisco.
Abstract
In this study, we evaluated through integrative tools representatives of the family
Engraulidae called popularly pilombetas, an important fishing resource for riverside
communities on the lower São Francisco River. The General name for these taxa and the
lack of precise identification has hindered the creation of management plans for these fish
stocks, which has been disappearing in recent years because of the sobre-explotação.
Approaches involving traditional taxonomy, geometric morphometric and molecular
systematic analysis with DNA barcode revealed intriguing patterns and quite resolutivos.
Our data revealed that six species are known as pilombetas: Anchoviella lepidentostole,
Cetengraulis edentulus, Anchoviella cayennensis, grossidens Lycengraulis, for two of
them the taxonomic keys arrived at the level of genus, Anchoviella SP. and Anchovia sp.
The analysis by Morphometry were geometry congruent with traditional taxonomy
getting also delimit six taxa, reinforcing the possible occurrence of two more species.
Molecular analyses have attested that they were Anchoviella brevirostris and Anchovia
clupeoides. In addition, methods of delimitation of species revealed an unexpected
population divergence in representatives of l. grossidens with occurrence in the same
estuary, with 1.8% of genetic divergence between individuals. Comparative analysis
revealed that representatives of this population share haplotypes closest to the
southeastern region of Brazil than with the same representatives gathered at the mouth of
the rio São Francisco, indicative of secondary contact. Our data show that the diversity
of species called pilombetas has been underestimated. In addition, we show that combined
analysis as the morphology (traditional taxonomy and geometric Morphometry) allied
with the molecular methods as DNA Barcode can shed light on the evolution of some
species, as in the case of taxa effectively described herein. It is expected that this
information will contribute effectively to the proper management of these fish stocks so
important as a source of livelihood for the lower São Francisco River.
Sumário
1. REFERENCIAL TEÓRICO ........................................................................................................ 11
A PESCA NO MUNDO ............................................................................................................... 11
A PESCA ARTESANAL NO BRASIL ............................................................................................. 11
ECOSSISTEMAS COSTEIROS ESTUARINOS ............................................................................... 12
BACIA DO RIO SÃO FRANCISCO ............................................................................................... 13
FAMILA ENGRAULIDAE ............................................................................................................ 15
RELAÇÕES SISTEMÁTICAS EM ENGRAULIDAE ......................................................................... 16
TAXONOMIA TRADICIONAL ..................................................................................................... 17
MORFOMETRIA GEOMÉTRICA ................................................................................................ 17
MARCADORES MOLECULARES ................................................................................................ 18
TAXONOMIA INTEGRATIVA ..................................................................................................... 19
2. OBJETIVOS ........................................................................................................................... 20
Objetivo Geral ......................................................................................................................... 20
Objetivos Específicos ............................................................................................................... 20
REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................................... 21
3. ARTIGO .............................................................................................................................. 23
Sete espécies em uma? Sistemática Integrativa Desvenda a Controversa Identidade dos
Estoques Pesqueiros de Engraulidae em um Estuário Neotropical, Nordeste do Brasil ........ 23
Resumo ................................................................................................................................ 23
Abstract ............................................................................................................................... 24
4. INTRODUÇÃO .................................................................................................................. 25
5. MATERIAL E MÉTODOS ................................................................................................ 26
Área de Estudo ........................................................................................................................ 26
Identificação Taxonômica ....................................................................................................... 27
Morfometria Geométrica ........................................................................................................ 28
Amostras de DNA, PCR e Sequenciamento ............................................................................. 29
Análise dos dados .................................................................................................................... 29
Analises filogenéticas .............................................................................................................. 30
Métodos de Delimitação de Espécies ..................................................................................... 30
6. RESULTADOS ................................................................................................................... 31
Taxonomia Tradicional ............................................................................................................ 31
Morfometria Geométrica ........................................................................................................ 31
Análise Genética ...................................................................................................................... 33
7. DISCUSSÃO ....................................................................................................................... 34
8. CONSIDERAÇÕES FINAIS .............................................................................................. 36
9. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................................ 38
10. ANEXO ........................................................................................................................... 41
Normas da Revista Fisheries Research .................................................................................... 41
11
1. REFERENCIAL TEÓRICO
A PESCA NO MUNDO
A pesca, por sempre ter feito parte da cultura humana, desempenha um papel
específico tanto do ponto de vista alimentar, da identidade e do modo de vida de várias
comunidades (MOREIRA, 2004). Durante a década de 70, os recursos aquáticos ainda
eram considerados inesgotáveis, até meados de 1980, quando a pesca extrativista mundial
enfrentou uma crise, evidenciada pela situação de estagnação (em torno de 85 milhões de
toneladas) em detrimento da explotação de boa parte dos principais recursos pesqueiros
(NETO, 2010).
No contexto atual, a realidade ainda é a mesma e continua se agravando cada vez
mais. Estima-se que entre 47% e 50% dos estoques pesqueiros marinhos encontram-se
sobre-explotação plena, principalmente decorrentes do aumento descontrolado dos
esforços de pesca (FAO, 2016). Essa exploração tornou-se uma ameaça constante aos
estoques pesqueiros, provocando um decréscimo ano a ano, principalmente para as
espécies de peixes consideradas topos de cadeia, refletindo ainda na busca por espécies
menores, ou seja, as mais jovens (SILVA, 2014).
Esse contingente produtivo tem crescido cada vez mais, em 2008, a pesca
extrativista e a aquicultura foram responsáveis por uma produção mundial de 142 milhões
de toneladas de pescado (ALENCAR; MAIA, 2011). em 2012, esse número chegou a 158
milhões de toneladas, (BRABO et al., 2016). As maiores produções de pescado oriundo do
extrativismo foram provenientes da China, Indonésia, Estados Unidos, Índia e o Peru
(BRABO et al., 2016). O Brasil ocupa a 27ª posição no ranking da produção de pescado,
com receita de exportação do produto inferior a 1% dos U$ 55 bilhões que a atividade
movimenta anualmente no mundo (MOREIRA, 2004).
A PESCA ARTESANAL NO BRASIL
No que diz respeito a pesca artesanal, esta é uma das atividades práticas mais
antigas desempenhadas pelo homem e caracteriza-se por ser exercida em regime familiar
12
em pequenas comunidades que fazem o uso de embarcações de pequeno porte, ou até
mesmo sem embarcações, principalmente em regiões ribeirinhas, costeiras e estuarinas,
onde são contempladas capturas com o objetivo comercial e de subsistência, associado à
obtenção de alimento para as famílias ribeirinhas (GIULIETTI, NELSON ;
ASSUMPÇÃO, 1972; LINS, 2011). Estima-se que aproximadamente 90% do total de
pescadores no mundo realizam essa prática (BATISTA et al., 2011).
No Brasil, a pesca situa-se entre as quatro maiores fontes de proteína animal para
o consumo humano no país. Adicionalmente, as últimas estimativas indicam que esta
atividade é responsável pela geração de 800 mil empregos diretos (CÂMARA, 2002) . A
maior parte da frota pesqueira é artesanal e responde por até 60% do total das capturas
(FERREIRA et al., 2006). Até os anos sessenta, a atividade pesqueira no Brasil era e
ainda é predominantemente artesanal (IBAMA, 2005), e sua produção está voltada
basicamente para atender o mercado interno (MOREIRA, 2004).
Essa importância se deve a grande diversidade da produção de pescado, pois
capturam-se peixes, moluscos e crustáceos, aproveitando-os quase que integralmente, ao
contrário da pesca industrial, cujo interesse é restrito a espécies dirigidas ao mercado
externo ou aquelas com grandes volumes para industrialização e mercado interno
(GIULIETTI et al.,1972). De modo geral, a pesca artesanal mostra uma grande
predominância, principalmente na região Nordeste do país ( IBAMA, 2008).
ECOSSISTEMAS COSTEIROS ESTUARINOS
Os ecossistemas costeiros apresentam condições ambientais favoráveis para a
reprodução e a alimentação, nas fases iniciais, da maioria das espécies marinhas. Abrigam
aproximadamente 25% da produtividade biológica das espécies comercialmente
importantes do planeta e respondem por cerca de 80% a 90% do volume total de capturas
(FERREIRA et al., 2006). Esses ambientes proporcionam grande valor biológico e
ecológico, tanto em ambientes tropicais, como temperados (ELLIOTT et al., 2002;
BLABER; BARLETTA, 2016). São encontrados em regiões relativamente estreitas que
apresentam dinâmicas de transição entre o mar e as águas continentais, originados em
épocas geológicas relativamente recentes formados por alterações eustáticas do nível do
mar, ou por processos de origem tectônica (MIRANDA et al, 2002).
13
É caracterizado como ambiente costeiro de transição entre o continente e o oceano
adjacente, onde a água do mar é diluída pela água doce da drenagem continental, oferece
maior produtividade entre os ambientes aquáticos, desempenhando papel fundamental
como área de alimentação e reprodução de espécies marinhas, estuarina e dulcícolas e nas
fases iniciais da vida de muitas espécies, onde servem de refúgio para organismos
aquáticos (MIRANDA et al.,2002; ALCÂNTARA, 2004).
Nos estuários, algumas características como a capacidade natural de renovação
periódica e sistemática de suas águas sob a influência das marés, a comunicação natural
com regiões de manguezais, abundante comunidade biológica e a facilidade de captação
de água doce nessas regiões tem estimulado o estabelecimento de grandes centros urbanos
em seu entorno, principalmente no Nordeste do Brasil, onde a maioria das capitais do
estado encontram-se estabelecidas ao redor dessas regiões (BARLETTA; COSTA, 2009).
O que ocasiona pela atividade intensiva da população uma grande liberação de dejetos
que acabam por afetar a diversidade dulcícola, estuarina e marinha.
BACIA DO RIO SÃO FRANCISCO
Embora não se encontre no entorno das grandes capitais nordestinas, um dos rios
que merece destaque por desaguar na região nordestina é o Rio São Francisco que, apesar
de nascer no estado de Minas Gerais, desagua no oceano Atlântico na divisa entre os
estados de Alagoas e Sergipe. O Rio São Francisco, se enquadra na tipologia de médio a
grande porte, apresenta relevância ecológica, econômica e social, sendo utilizado para:
irrigação, navegação, abastecimento de água, aquicultura, pesca e a geração de energia
elétrica, possuindo sete usinas hidroelétrica em toda a sua bacia (MEDEIROS et al.,
2015), o que caracteriza-o pela sua importância as pressões a que está sujeito, como o
Projeto de Integração do Rio São Francisco “a transposição”, onde o objetivo principal é
assegurar a oferta de água para uma população e uma região que sofrem com a escassez
e a irregularidade das chuvas, (BARBOSA et al., 2014).
Tradicionalmente dividido em quatro regiões fisiográficas: Alto, Médio, Sub -
médio e Baixo São Francisco (PEREIRA et al., 2007; MMA, 2008). Estas regiões contém
as suas peculiaridades, sendo o Alto caracterizado por águas rápidas, frias e oxigenadas; o
Médio por ser rio de planalto, com menor velocidade e sujeito a grandes cheias; o Submédio
praticamente barrado, sendo o trecho de captação da transposição; e o Baixo, por ser trecho
14
de planície, mais lento e encontra-se sob influência marinha (SATO & GODINHO, 1999,
SAMPAIO et al., 2015).
A região do Baixo São Francisco se destaca por ser uma área densamente povoada
e altamente impactada por barragens, poluição e remoção da cobertura vegetal nativa
(MOURA et al. 2015). Essas atividades tem provocado grandes modificações nas condições
naturais do rio, onde espécies reofílicas diminuíram drasticamente seus fluxos migratórios
pela criação de barreiras físicas, que modificaram o sistema hídrico, contribuindo para a
redução dos estoques das principais espécies nativas, o que tem levado boa parte das espécies
a desaparecer nessa região (LIMA et al., 2010; MEDEIROS et al., 2015).
Vale destacar, que para a região do Baixo São Francisco, há raras informações sobre
a composição da ictiofauna, principalmente na região da foz, onde estudos pioneiros vem
sendo realizados recentemente por pesquisadores da Universidade Federal de Alagoas
(LIMA et al. 2010; SOARES et al. 2010; NETO, 2017; SANTOS, 2017; SILVA, 2017).
Nesses primeiros estudos sobre a ictiofauna da região, uma das famílias que merecem
destaque são os representantes da família Engraulidae, conhecidos popularmente na região
como pilombetas, onde possuem grande importância para as comunidades ribeirinhas sendo
um dos principais alvos da pescaria (LIMA et al., 2010). Entretanto, esse nome generalizado
tem culminado possivelmente em várias espécies serem denominadas pilombetas, onde são
vendidas em feiras livres ou destinados a estabelecimentos comerciais. Esta mistura de várias
espécies acontece devido à grande semelhança morfológica entre elas (SILVA, 2017).
Figura 1: Representantes da Família Engraulidae com ocorrência no Baixo São Francisco.
15
FAMILA ENGRAULIDAE
A família Engraulidae, pertence à ordem Clupeiformes, abrangendo 17 gêneros
com 147 espécies (NELSON et al., 2016). Possuem representantes marinhos, estuarinos e
eventualmente dulcícolas. Apresentam ampla distribuição geográfica, sendo encontrados
em águas tropicais e subtropicais das Américas e do Indo-Pacífico (Figura 1) (REIS;
KULLANDER; FERRARIS, 2003; SILVA et al., 2003). No Brasil, são conhecidos nove
gêneros com 25 espécies, destas, oito são limitadas à água doce (LOEB et al., 2009).
Figura 2: Mapa de distribuição mostrando a ocorrência da família Engraulidae no mundo,
indicada pelos pontos amarelo. Fonte: Bold Systems.
São peixes pequeno porte, alguns anádromos, onde a maioria alimentam-se de
plâncton (NELSON et al., 2016). Engraulídeos possuem um grande interesse comercial, a
sua captura está mais concentrada na plataforma continental, dada a sua grande importância
para a pesca mundial em termos de produção, destacando-se países como Japão, Uruguai,
Argentina e no Peru (SILVA et al., 2003). Devido a sua grande importância em termos de
produção, compõe cerca de 25% da produção total de peixes capturados comercialmente
no mundo (FAO, 2010).
No Brasil, são conhecidas popularmente como apapá, manjubas, mulatinhas e
sardinhas boca – torta e de pilombetas na porção Alagoana do Baixo São Francisco. Essa
generalidade de nomes vulgares tem levado a considerar possivelmente táxons diferentes
com o mesmo nome popular o que dificulta possíveis planos de manejos para esses estoques
pesqueiros (NELSON et al., 2016; LOEB et al., 2009; SILVA et al., 2003). Sua pesca é
realizada em toda costa brasileira, principalmente em regiões costeiras e sistemas estuarinos
16
(SILVA et al., 2003). Na região Nordeste, boa parte dessa pescaria ocorre no Baixo São
Francisco entres os estados de Sergipe e Alagoas e no extremo norte do estado da Bahia
(SOUZA et al., 2012). Nessas regiões, grande parte das comunidades ribeirinhas tem esse
pescado como principal alvo de alimento e subsistência da pesca artesanal (GOMES, 2015).
Em termos de produção, os Engraulídeos desempenham um papel fundamental
nestas regiões, de acordo com as estimativas em 2010 foi capturado aproximadamente 0,4t
de peixes, já no ano seguinte, chegou ao total de 0,7t apenas provenientes da pesca artesanal
(SOUZA; DEDA; SANTOS, 2012). Entretanto, essa ação da pesca tem sido cada vez mais
intensiva, o que tem culminado na diminuição desses estoques nos últimos anos,
principalmente por não existir um período de defeso estabelecido para esses organismos
(NETO, 2017).
RELAÇÕES SISTEMÁTICAS EM ENGRAULIDAE
Gande & Nelson (1985) conforme citado por Mai (2013), revisaram toda a família
Engraulididae e dividiram-se em dois clados: o primeiro clado, a subfamília Coilinae,
compreende seis gêneros com ocorrência no Indo-Pacífico; e a segunda subfamília
Engraulinae que compreende os gêneros marinhos Encrasicholina e Stolephorus do Indo-
Pacífico, o gênero Engraulis distribuído em climas temperados do mundo, e as chamadas
“anchovas mais conhecidas do Novo Mundo, ao qual incluem os gêneros Anchoa,
Anchoviella, Anchovia, Cetengraulis, Jurengraulis, Lycengraulis e Pterengraulis. Esses
autores acreditavam que os arranjos taxonômicos das espécies sulamericanas de água doce
eram provenientes de resultados de múltiplas transições independentes de um ambiente
marinho. O arranjo filogenético molecular atualmente reconhecido das anchovas do Novo
Mundo sugere que as espécies de água doce da América do Sul são o produto de uma única
transição evolutiva de um ambiente marinho para o de água doce (MAI, 2013).
Segundo Di Dario (2005) conforme citado por Loeb (2015), a hipótese filogenética
mais recente incluindo os grupos de Clupeiformes, a maioria dos táxons supragenéricos de
Clupeoidei tradicionalmente reconhecidos, não foram considerados monofiléticos. Embora
o monofiletismo de Engrauloidea seja fortemente corroborado, as relações entre seus
gêneros são praticamente desconhecida e apresentam dificuldade na correta identificação
taxonômica desse grupo que compreende indivíduos semelhantes morfologicamente (MAI,
2013; LOEB, 2015).
17
TAXONOMIA TRADICIONAL
A taxonomia tradicional consiste de um sistema baseado em caracteres
morfológicos que podem identificar as espécies, podendo determinar suas relações
filogenéticas e fazer previsões sobre suas propriedades (BARROS, 2015). Embora, na maior
parte os estudos taxonômicos são no nível alfa, sem muitas vezes levar em consideração
aspectos de relações evolutivas, mas que são de vital importância na compreensão da nossa
biodiversidade e na conservação da mesma, uma vez que são responsáveis pela
individualização das espécies existentes, sem a qual, ficam comprometidos todos os esforços
na compreensão dos padrões e processos naturais (FIRME et al., 2007).
Atualmente, devido à grande biodiversidade existente principalmente nos trópicos,
ainda há uma grande escassez mundial de taxonomistas, para alguns grupos, onde existe uma
grande falta de incentivo, além de que, o tempo dedicado a formação de um profissional na
área (MOREIRA, 2016). Isso é preocupante, visto que os efeitos das ações antrópicas têm
propiciado a perda da biodiversidade de forma desenfreada. (HEBERT et al., 2003).
MORFOMETRIA GEOMÉTRICA
Uma das ferramentas que tem auxiliado na avaliação da biodiversidade
quantificando padrões corporais, ou formas parciais, é a morfometria geométrica. Esta
ferramenta tem auxiliado na avaliação das variações morfológicas tanto nível intra quanto
interespecífico onde tem revelado detalhes com maior precisão, frente as mudanças e
variações ocorridas na forma do corpo com base em marcos anatômicos (ROHLF 2004;
NUNES et al., 2008)
Os métodos de morfometria geométrica permitem avaliar a variação de tamanho e
forma separadamente, representar graficamente as mudanças de forma em estruturas
biológicas, além de indicar com maior precisão em quais regiões concentra-se esta variação
(MORAES, 2003). A morfometria geométrica tem sido utilizada com sucesso para descrever
variações morfológicas intra e interespecíficas, mostrando-se, em muitos casos, uma
ferramenta mais robusta para este fim, do que abordagens morfométricas baseadas em
medidas lineares (BARROS, 2014).
A morfometria geométrica, desde sua introdução ao final dos anos 1980, foi
utilizada nos mais diversos tipos de estudos biológicos: anatômicos, ontogenéticos,
ecológicos, filogenéticos e, claro, taxonômicos. Na resolução de problemas taxonômicos
18
diretamente relacionados à identificação e separação de espécies, levando a resultados
promissores na investigação de complexos de espécies em insetos himenópteros (BAYLAC
et al., 2003), gêneros de mamíferos (FADDA; CORTI, 2001; EVIN et al., 2008) e
assembleias de peixes (FARRÉ et al., 2013; PÉREZ- QUIÑÓNEZ et al., 2016).
MARCADORES MOLECULARES
Com o avanço das técnicas de biologia molecular, tornou-se possível a manipulação
do ácido desoxirribonucleico (DNA), culminando com o surgimento dos marcadores
moleculares na década de 1980. Desde então, esses marcadores têm acompanhado os
avanços da era genômica, beneficiando-se do grande volume de informações de sequências
de DNA disponível (FALEIRO, 2007).
Marcadores moleculares são definidos como um segmento específico de DNA
representativo das diferenças ao nível do genoma que permitem fazer inferências diretas
sobre a diversidade genética e inter-relações entre os organismos ao nível do DNA
(TURCHETTO-ZOLET et al., 2017). Os marcadores de DNA são divididos em três
categorias principais: os baseados em hibridização, os baseados em PCR (Reação em cadeia
da Polimerase – Polymerase Chain Reaction) e por fim, marcadores baseados em
sequenciamento (TURCHETTO-ZOLET et al., 2017). Os marcadores moleculares
permitem gerar grande quantidade de informação sobre a identidade genética, a frequência
gênica e os relacionamentos filogenéticos (FALEIRO, 2007).
Dentre os marcadores moleculares, um dos que tem emergido com grande eficiência
para avaliar a biodiversidade foi o marcador mitocondrial da subunidade I conhecido como
DNA barcode, semelhante aos códigos de barras universais (TRESBACH et al., 2015). O
principal objetivo da metodologia DNA barcoding é a criação de um Sistema Global de
Bioidentificação (GBS) que visa automatizar, simplificar, acelerar e democratizar a
identificação de espécies através da criação de um banco de dados público, contendo as
sequências barcode de todos os seres vivos (MOREIRA, 2016).
A técnica de DNA barcode é uma ferramenta de apoio molecular à sistemática,
baseando-se na sequência do gene COI localizado no DNA mitocondrial, sendo um sistema
bioidentificador”, tem mostrado efetividade na identificação de diversos grupos como
invertebrados (HEBERT et al., 2003), pássaros (HOGG; HEBERT, 2004) e peixes (WARD
et al., 2005).
19
TAXONOMIA INTEGRATIVA
A identificação de organismos em nível de espécies é um aspecto fundamental de
diversos tipos de estudos biológicos, bem como aplicações diretas a problemas práticos
pertinentes à rotina de agências de fiscalização e monitoramento de atividades humanas
(EIZIRIKI; MIYAKI, 2009). Com o intuito de realizar a identificação com maior precisão,
surge a taxonomia integrativa, uma nova ferramenta que integra todas as fontes de dados
disponíveis para enquadrar os padrões das espécies (PADIAL et al., 2010). Essa nova área
utiliza a taxonomia tradicional , ao qual consiste de um sistema baseado em caracteres
morfológicos, que podem identificar as espécies, aliado a outras ferramentas, como a
genética, como por exemplo, a técnica de DNA barcode que é uma ferramenta de apoio
molecular à sistemática, baseado em um sistema “bioidentificador”, de 649 pares de base
(TRESBACH et al., 2015) e a Morfometria Geométrica, um conjunto de novas técnicas
multivariadas no estudo da forma de estruturas biológicas em que são utilizados marcos
anatômicos (ROHLF, 2004). A junção destas técnicas visa possibilitar uma identificação
precisa sobre a composição ictiológica de Engraulídeos no Baixo São Francisco.
A identificação precisa e descrição das espécies é eficaz para a conservação da
biodiversidade, visto que se faz necessário a correta identificação das espécies,
principalmente as que são alvo da pesca, para elaborar planos de manejo e conservação.
Nesse contexto, o presente trabalho visou avaliar através dessas ferramentas integrativas
(taxonomia, genética molecular e morfometria geométrica) espécies denominadas
pilombetas, um importante recurso pesqueiro no baixo rio São Francisco.
20
2. OBJETIVOS
Objetivo Geral
Discriminar espécies de engraulidae (pilombetas) através de analises integrativas, na
região do Baixo São Francisco
Objetivos Específicos
1. Descrever os caracteres merísticos das espécies denominadas pilombetas através de
analises merísticas na região do Baixo São Francisco;
2. Quantificar padrões corporais em nível intra e interespecífico nas espécies analisadas;
3. Reconhecer através da identificação molecular com DNA Barcode (COI) espécies de
pilombeta com ocorrência na região do Baixo São Francisco;
4. Estimar a variação genética com DNA Barcode (COI) em nível intra e interespecífico
em representantes da família Engraulidae com ocorrência no Baixo São Francisco;
21
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23
ARTIGO
Sete espécies em uma? Sistemática Integrativa Desvenda a
Controversa Identidade dos Estoques Pesqueiros de Engraulidae em
um Estuário Neotropical, Nordeste do Brasil
Fabiana Vicente Santos & Uedson Pereira Jacobina.
1- Laboratório de Ictiologia e Conservação, Campus-Penedo/ Universidade Federal
de Alagoas, Avenida Beira Rio s/n, Penedo CEP 57200-000, Alagoas, Brazil,
Phone/Fax: +55823551-2784.
Resumo
No presente trabalho, avaliamos através de ferramentas integrativas representantes da
família Engraulidae denominados popularmente pilombetas, um importante recurso
pesqueiro para as comunidades ribeirinhas na região do baixo rio São Francisco. O nome
generalizado para esses táxons e a falta de identificação precisa, tem dificultado a criação
de planos de manejos para esses estoques pesqueiros, que vem desaparecendo nos últimos
anos por conta da sobre-explotação pesqueira. Abordagens envolvendo taxonomia
tradicional, morfometria geométrica e analises de sistemática molecular com DNA
barcode revelaram padrões intrigantes e bastante resolutivos. Nossos dados revelaram que
seis espécies são conhecidas como pilombetas: Anchoviella lepidentostole, Anchoviella
cayennensis, Cetengraulis edentulus, Lycengraulis grossidens, para duas delas as chaves
taxonômicas chegaram a nível de gênero, Anchoviella sp e Anchovia sp., As análises por
morfometria geometria foram congruentes com a taxonomia conseguindo também
delimitar seis táxons, reforçando a possível ocorrência de mais duas espécies. Analises
moleculares atestaram que se tratavam de Anchoviella brevirostris e Anchovia
clupeoides. Além disso, métodos de delimitação de espécie revelou uma inesperada
divergência populacional em representantes de L. grossidens com ocorrência nesse
mesmo estuário com 1.8% de genética entre os indivíduos analisados. Análises
comparativas revelaram que representantes dessa população compartilham haplotipos
mais próximos com a região sudeste do Brasil do que com os mesmos representantes
coletados no estuário do rio São Francisco, um indicativo de contato secundário. Nossos
dados revelam que a diversidade de espécies denominadas pilombetas tem sido
subestimada. Além disso, demonstramos que analises combinadas como as morfológicas
(taxonomia tradicional e morfometria geométrica) aliados aos métodos moleculares como
o DNA Barcode podem lançar luz sobre a evolução de algumas espécies, como é o caso
dos táxons efetivamente aqui descritos. Espera-se que essas informações contribuam
efetivamente para o manejo adequado desses estoques pesqueiros tão importantes com
fonte de subsistência para a região do Baixo São Francisco.
Palavras Chave: Pesca Artesanal, Taxonomia, Morfometria Geométrica, DNA Barcode
24
Abstract
In this study, we evaluated through integrative tools representatives of the family
Engraulidae called popularly pilombetas, an important fishing resource for riverside
communities on the lower São Francisco River. The General name for these taxa and the
lack of precise identification has hindered the creation of management plans for these fish
stocks, which has been disappearing in recent years because of the sobre-explotação.
Approaches involving traditional taxonomy, geometric morphometric and molecular
systematic analysis with DNA barcode revealed intriguing patterns and quite resolutions.
Our data revealed that six species are known as pilombetas: Anchoviella lepidentostole,
Cetengraulis edentulus, Anchoviella cayennensis, grossidens Lycengraulis, for two of
them the taxonomic keys arrived at the level of genus, Anchoviella SP. and Anchovia sp.,
The Morphometry analysis geometry were congruent with the taxonomy getting also
delimit six taxa, reinforcing the possible occurrence of two more species. Molecular
analyses have attested that they were Anchoviella brevirostris and Anchovia clupeoides.
In addition, methods of delimitation of species revealed an unexpected population
divergence in representatives of l. grossidens with occurrence in the same estuary with
1.8% genetics between individuals. Comparative analysis revealed that representatives of
this population share haplotypes closest to the southeastern region of Brazil than with the
same representatives gathered at the mouth of the rio São Francisco, indicative of
secondary contact. Our data show that the diversity of species called pilombetas has been
underestimated. In addition, we show that combined analysis as the morphology
(traditional taxonomy and geometric Morphometry) allied with the molecular methods as
DNA Barcode can shed light on the evolution of some species, as in the case of taxa
effectively described herein. It is expected that this information will contribute effectively
to the proper management of these fish stocks so important with subsistence source for
the lower São Francisco River.
Keywords: Artisanal Fishing, Taxonomy, Geometric Morphometry, DNA Barcode
25
INTRODUÇÃO
Na região Neotropical, a pesca artesanal é uma das atividades mais antigas
exercidas pelas comunidades ribeirinhas na captura de organismos aquáticos,
principalmente as de grande importância comercial (Begossi, 2004; Lins, 2011; Batista
et al., 2011). Essa região apresenta uma grande diversidade em espécies de peixes, embora
pouco se saiba o modo e a forma como esses estoques são recrutados ao longo de sua
distribuição, o que dificulta o manejo de áreas ou espécies relevantes para pesca (Fonseca,
2011; Roque et al., 2016).
No Brasil, analises envolvendo estatísticas pesqueiras tem levado em
consideração os nomes vulgares das espécies, que podem mudar em diferentes
localidades ou sinonimizar nomes de espécies diferentes como se fossem pertencendo ao
mesmo táxon. Por exemplo, essas generalidades ocorrem com representantes da família
Engraulidae onde são conhecidos popularmente como apapá, mulatinhas, sardinhas boca-
torta, manjubas e pilombetas. Os nomes vulgares atribuídos aos Engraulídeos, são tão
amplos que podem determinar famílias completamente diferentes, como por exemplo, o
nome vulgar “Manjuba” atribuído aos Engraulídeos na região Sudeste, e em outras
regiões é usado para nomear famílias completamente diferentes, como o gênero
Atherinella, pertencente à família Atherinopsidae na região Nordeste (Ribeiro & Molina,
2013). Essas generalidades podem culminar em obscurecimento sobre o real status de
conservação desses estoques, que já podem estar em estado de sobre-explotação.
A família Engraulidae pertence à Ordem Clupeiformes, que abrange 17 gêneros e
147 espécies (Loeb, 2009; Nelson et al., 2016). São espécies de grande interesse
comercial, que apresentam ampla distribuição geográfica, sendo encontrados em águas
tropicais e subtropicais de todo o mundo (Reis et al., 2003; Silva et al., 2003). Consistem
de representantes marinhos, estuarinos e eventualmente dulcícolas. No Brasil, são
conhecidos nove gêneros com 25 espécies, das quais oito delas são limitadas à água doce
(Loeb, 2009).
Na região do Baixo São Francisco, uma das mais pobres do Brasil, a pesca tem
sido o principal setor responsável pela geração de renda e emprego (Araújo & Sá, 2008).
Entretanto, essa atividade intensiva tem diminuído nos últimos anos por conta das grandes
atividades antrópicas envolvendo poluição, remoção da cobertura vegetal nativa (Moura
et al.,2015) e sobre-explotação pesqueira de algumas espécies, como é caso das espécies
denominadas pilombetas, representantes da família Engraulidae (Lima et al., 2010).
Estima-se que pelo menos quatro espécies possam ser denominadas pilombetas. Por
apresentar grande similaridade morfológica e caracteres morfológicos sobrepostos, sua
26
correta identificação taxonômica tem sido dificultada, obscurecendo a quantificação da
sua real biodiversidade e relações sistemáticas evolutivas.
Nos últimos anos, analises integrativas envolvendo diferentes fontes de
informações tem auxiliado efetivamente na identificação da biodiversidade global (Padial
et al., 2010; Yeates et al., 2011). Um dos marcadores que tem emergido na descrição da
biodiversidade é o citocoromo oxidase I conhecido como DNA Barcode. Esse método
tem se mostrado bastante efetivo em vários taxa, assim como em peixes, detectando várias
Unidades Evolutivas Significativas (ESUS) (Taberlet et al., 2012). Aliado aos aspectos
moleculares, métodos de quantificação de padrões corporais, como analises envolvendo
morfometria geométrica, tem permitido detectar diferenças morfológicas sutis, a nível
intra e interespecífico, muitas vezes não visualizados por métodos tradicionais. Essas
analises tem crescido de forma vertiginosa, e em muitas vezes as suas diferenças têm
sidas relacionadas a aspectos genéticos. Esses estudos combinados envolvendo
morfologia e moléculas tem sido cada vez mais eficiente na discriminação de espécies
crípticas, ou seja, para aquelas que possuem taxonomia complexas (Padial et al., 2010;
Yeates et al., 2011). No presente trabalho, utilizamos analises integrativas (genética e
morfologia) para tentar responder as seguintes perguntas: Quantas espécies são
denominadas pilombetas? Existem possíveis espécies crípticas de pilombetas não
discriminadas por métodos taxonômicos tradicionais?
MATERIAL E MÉTODOS
Área de Estudo
A área de estudo abrange a região compreendida entre a cidade de Piaçabuçu-AL
(10°24‟20.01‟S; 36°26‟2.02‟W) e a foz do Rio São Francisco (10°31‟50.72‟S;
36°23‟53.35‟W) entre os Estados de Alagoas e Sergipe, Brasil. Esta região abriga a Área
de Proteção Ambiental (APA) de Piaçabuçu, Unidade de Conservação Federal (Ibama,
2006), em um segmento da planície fluviomarinha do Rio São Francisco (Fig. 1) que
situa-se no Baixo São Francisco, desde Penedo (AL) até o litoral, sendo constituída de
superfícies planas, praticamente sem desníveis acentuados, formados por sedimentos
clásticos recentes, eólicos e praias (Medeiros et al., 2014).
27
Fig. 1. Área de estudo, trecho da planície fluviomarinha do Rio São Francisco, desde Piaçabuçu
até a foz do Rio São Francisco.
As coletas ocorreram mensalmente entre setembro de 2017 a abril de 2018. Todos
os espécimes foram provenientes da pesca artesanal do município de Piaçabuçu-AL,
capturados com rede de emalhar de malhas de 12/13mm entre nós e altura 1,20m. Os
animais foram acondicionados em caixa térmica contendo gelo, e transportados para o
Laboratório de Ictiologia e Conservação (LIC) na Universidade Federal de Alagoas.
Identificação Taxonômica
A identificação dos espécimes, foi realizada com o auxílio de chaves de
identificação seguindo os critérios de Cervigón (1989), Carpenter (1989), Loeb, (2009) e
Vera-Alcaraz & Vuletich (2016). Os caracteres merísticos mais diagnósticos (Fig. 2) dos
124 espécimes coletados denominados pilombetas foram descritos e plotados em uma
tabela (Tabela 1). A observação dos caracteres merísticos foi realizada com auxílio de
uma lupa tri ocular modelo Opticam OPZTS no Laboratório Didático da Universidade
Federal de Alagoas, (UFAL- Penedo).
28
Fig. 2. Descrição dos caracteres merísticos mais diagnósticos para a Família Engraulidae. Fonte
FAO, modificada.
Morfometria Geométrica
Os exemplares identificados foram utilizados para realização de analises
envolvendo técnicas de morfometria geométrica, visando quantificar os seus padrões
corporais. Através de uma câmera acoplada a um tripé, 326 espécimes foram fotografados
do lado esquerdo sob escala. Foram escolhidos 11 landmarks seguindo procedimentos
padrões em estudos de morfometria geométrica com peixes e alguns caracteres
diagnósticos do grupo (Fig. 3). Todos os landmarks foram digitalizados através do
software TPSDig2 (Rohlf & Slice, 1990). Os dados da forma (procruster) foram
utilizados para as análises multivariadas através de componentes principais e variáveis
canônicas visando discernir as diferenças na morfologia entre as espécies capturadas.
Ambos os testes foram realizados com o software MorphoJ 2.0 (Klingenberg, 2011).
Fig. 3. Descrição Dos Landmarks: (1) ponta do focinho, (2) inserção do fim da cabeça, (3)
inserção anterior da nadadeira dorsal, (4) inserção do último raio dorsal da nadadeira caudal, (5)
inserção do último raio ventral da nadadeira caudal, (6) inserção anterior da nadadeira anal (7),
inserção da nadadeira pélvica (8), inserção da nadadeira peitoral, (9) recessus lateralis (espaço
intracraniano na região ótica, no qual provavelmente ocorre a integração dos estímulos recebidos
pelos órgãos existentes na linha lateral, estrutura complexa exclusiva em peixes da ordem
Clupeiformes, (10) inserção posterior ao diâmetro do olho e (11) inserção anterior ao diâmetro do
olho.
29
Amostras de DNA, PCR e Sequenciamento
Para analises moleculares, foram retirados tecidos musculares da região dorsal dos
peixes, onde amostras foram acondicionadas em eppendorfs com álcool P.A no freezer.
Posteriormente o DNA genômico foi extraído utilizando o kit para extração de DNA da
Promega. Amplificamos um fragmento do gene mitocondrial COI via PCR, por meio dos
primers universais BarcFish1 (5’TCAACCAACCACAAAGACATTGGCAC3’) e
BarcFish22 (5’ACTTCAGGGTGACCGAAGAATCAGAA3’), seguindo os
procedimentos de Ward, 2005. Todas as reações de PCR foram realizadas em um volume
final de 25µl compreendendo 12 µl de 2X Taq master mix (Vivantis), 2 µl de solução de
DNA genômico a 40ng/µl, 0,5 µl de cada um dos primers (10 mM) e o restante acrescido
de água ultrapura. As reações se deram por um passo inicial de 2 minutos a 95 °C, 35
ciclos de 30 segundo (s) a 94 °C, 30s a 57 °C e 2 minutos a 72 °C, com uma extensão
final de 7 minutos nesta mesma temperatura (Ward et al., 2005) com alguns ajustes. Os
produtos de PCR foram purificados pelo complexo enzimático ExoSap IT (Affimetrix) e
o sequenciamento foi realizado com o Kit “Big DyeTM Terminator v 3.1 Cycle
Sequencing Ready Reaction” (Applied Biosystems) com o iniciador M-13 e a leitura foi
realizada em sequenciador Modelo ABI 3130 (Applied Biosystems).
Análise dos dados
Os eletroferogramas foram checados e editados no software Geneious (Kearse et
al., 2012), realizando os procedimentos de edição das sequências consenso, seguido por
inspeção visual para ajustes finais. Utilizamos as ferramentas BLASTn do NCBI e
Species Level Barcode Records do BOLD visando atestar a identificação das espécies
analisadas. Posteriormente, essas sequências foram conjuntamente alinhadas, usando o
método de ClustalW. O alinhamento final foi submetido as análises filogenéticas por
30
Inferência Bayesiana (BI) e Máxima Verossimilhança (ML) o método de distância
Neighbor Joining (NJ) com o modelo evolutivo K2P seguindo os procedimentos
analíticos do Barcode of Life (www.boldsystems.org).
Analises filogenéticas
Para as análises de BI e ML, o melhor modelo evolutivo de substituição no
programa Partitionfinder foi HKY+I (Lanfear et al., 2012). Para ML o suporte dos ramos
foi obtido com 1000 réplicas de bootstrap por RAxML (Stamatakis et al., 2008). Para BI,
utilizamos software BEAST 1.8.4 (Drummond & Rambaut, 2007) para gerar árvores
ultramétricas com o modelo Yule Speciation prior. Executamos 20 milhões de gerações
e amostragem a cada 2000 gerações. As convergências das de Markov foram
inspecionadas visualmente no Tracer 1.6 (Drummond et al., 2012). Todos os valores
visualizados tiveram o ESS> 200. Descartamos os primeiros 10% das gerações (burn-
in), combinando as árvores restantes para obter uma árvore consenso. As árvores foram
visualizadas no FigTree v1.4.1 (Rambaut, 2009). Além disso, confeccionamos uma
matriz de distância com o modelo evolutivo K2P, utilizando o software MEGA6 (Tamura
et al., 2013).
Métodos de Delimitação de Espécies
Implementamos três métodos de delimitação de espécies de um único locus
baseados em árvores: the Bayesian Poisson Tree Process (bPTP), (Zhang et al., 2013), o
generalized mixed Yule-coalescent model (GMYC), (Pons et al., 2006) e o Automatic
Barcode Gap Discovery (ABGD) (Puillandre et al., 2012). O bPTP foi realizado no
servidor web bPTP (http://species.h-its.org/ptp/) utilizando uma árvore não ultramétrica
obtidas das análises de ML. A duração da análise foi realizada com 500.000 gerações com
amostragem de 500 e burnin de 0.1. O GMYC foi implementado no servidor web GMYC
(http://species.h-its.org/gmyc/), assumindo um único limiar contendo apenas haplótipos,
com uma árvore não calibrada obtida no BEAST (Drummond et al., 2012). Por último
utilizamos ABGD, com base em distâncias de sequência em pares entre indivíduos dentro
do conjunto de dados disponíveis, usando a versão do programa
(http://wwwabi.snv.jussieu.fr/public/abgd/). A análise baseada na distância da ABGD foi
realizada usando um valor de largura de abertura de 1.0 para todas as distâncias
disponíveis (distância-p, Kimura-2-parâmetros e Jukes-Cantor). A concordância entre os
métodos de delimitação das OTUs foi avaliada comparando-se a composição do cluster
entre os diferentes métodos de delimitação de espécies.
31
RESULTADOS
Taxonomia Tradicional
Analises taxonômicas através de caracteres merísticos, conseguiu discriminar seis
táxons pertencentes a quatro gêneros: (Anchoviella, Anchovia, Cetengraulis,
Lycengraulis) (tabela 1). Entretanto, devido a sobreposição dos caracteres analisados em
relação ao que encontramos nas chaves de identificação, apenas quatro espécies foram
identificadas a nível de espécie (Anchoviella lepidentostole (n=30), Anchoviella
cayennensis (n=20), Cetengraulis edentulus (n=12) e Lycengraulis grossidens (n=20).
Duas delas ficaram a nível de gênero Anchovia sp (20) e a Anchoviella sp (n=22) que
apresentou caracteres sobreposto com Anchoviella lepidentostole.
Tabela 1: Analises de caracteres merísticos mais diagnósticos para os representantes da família
Engraulidae na região do Baixo São Francisco.
Espécies Nº Nº de raios na
nadadeira dorsal
Nº de raios na nadadeira peitoral
Nº de raios na nadadeira anal
Nº de rastros branquiais no ramo superior
Nº de rastros branquiais no ramo inferior
Anchoviella sp 22 12 - 16 11 - 12 20 - 22 13 - 17 19 - 26
Anchoviella cayennensis 20 13 - 15 14 - 15 12 - 17 12 - 20 17 - 25
Anchoviella lepidentostole 30 12 - 16 11 - 12 23 - 24 17 - 18 18 - 25
Anchovia sp 20 14 - 16 12 - 15 27 - 35 10 - 13 13 - 24
Cetengraulis edentulus 12 14 - 17 13 - 15 22 - 27 36 - 38 25 - 33
Lycengraulis grossidens 20 16 - 18 12 - 14 18 - 24 20 - 23 25 - 27
Morfometria Geométrica
As análises com morfometria geométrica, os dados foram submetidos as análises
de variações canônicas (CVA), que discriminaram a forma corpórea (vista lateral), em
seis táxons completamente distintos, os dois eixos resultando nos valores de 47% (CVA1)
que evidencia a deformação em relação à altura do corpo e 27% para o (CVA 2) com
deformação evidente que representa o comprimento do corpo das espécies analisadas,
correspondendo a 74% de toda magnitude de variância morfológica encontrada (Fig. 4).
Em relação ao CVA1 a grande diferença é evidente aos landmarks analisados, a
distância vertical entre os landmarks 3, 6, 7 e 8 simultaneamente (Fig. 4), onde a direção
32
dos vetores denotam que as espécies se diferenciam principalmente pelas posições das
nadadeiras dorsal (landmark 3), nadadeira anal (landmark 6), nadadeira pélvica
(landmark 7) e a nadadeira peitoral (landmark 8). Para CVA2 a diferença é mais sutil, e
as maiores diferenças foram entre os landmarks 3, 4, 5, e 6 (Fig.4), que apresentam
distância horizontal, sinalizando que as espécies também sofrem diferença na posição da
nadadeira dorsal (landmark 3), nas extremidades superior e inferior do pedúnculo caudal
(landmarks 4 e 5 respectivamente) e na nadadeira anal (landmark 6).
Fig. 4. Deformações representando as variações entre os Engraulídeos analisados
na região do Baixo São Francisco envolvendo analises de variáveis canônicas. E grade de
deformações.
Os resultados de CVA consegue discriminar de forma congruente mais dois
táxons sem sobreposição Anchoviella sp. e Anchovia sp., mostrando uma segregação das
espécies (Fig. 5) demonstradas pela deformação evidente dos landmarks, localizados na
região dorsal e na extremidade do pedúnculo caudal.
33
Fig. 5. Representação gráfica das segregações das espécies de Engraulídeos no
Baixo São Francisco no morfoespaço.
Análise Genética
Os resultados com DNA Barcode envolvendo métodos filogenéticos e análises de
distância conseguiram identificar todas as espécies analisadas, mostrando que as espécies
dos gêneros Anchoviella e Anchovia que não foram identificadas em nível de espécie pela
taxonomia tradicional, trata-se dos táxons Anchoviella brevirostris e Anchovia clupeoides
(Fig. 6 e Tabela 2). Esses resultados foram congruentes com os três métodos de
delimitação de espécies que ainda revelaram um resultado surpreendente envolvendo
espécimes de Lycengraulis grossidens, com uma possível ocorrência de duas linhagens
crípticas dentro do estuário do Rio São Francisco com 1.8% (Fig. 6 e 7).
Fig. 6. Delimitação de espécies de Engraulidae na região do Baixo São
Francisco pelos métodos GMYC, bPTP e ABGD.
34
Tabela 2: Estimativas de divergência genética par-a-par com o modelo evolutivo K2P entre os
representantes da família Engraulidae no Baixo São Francisco.
A. cayennensis A. clupeoides A. lepidentostole A. brevirostris C. edentulus L. grossidens
A. cayennensis 0 0,167 0,143 0,164 0,197 0,137
A. clupeoides 0,167 0 0,152 0,151 0,154 0,144
A. lepidentostole 0,143 0,152 0 0,150 0,162 0,147
A. brevirostris 0,164 0,151 0,150 0 0,160 0,152
C. edentulus 0,197 0,154 0,162 0,160 0 0,179
L. grossidens 0,137 0,144 0,147 0,152 0,179 0
Fig. 7: Analise Bayesiana com o modelo K2P discriminando as divergência genética na
população de L. grossidens. Fonte: FAO, modificada.
DISCUSSÃO
Nossos dados integrativos revelam que sete linhagens com ocorrência no baixo
São Francisco são denominadas pilombetas. Com análises envolvendo caracteres
merísticos conseguimos discriminar efetivamente quatro representantes dos Engraulídeos
a nível de espécies, Anchoviella lepidentostole, Anchoviella cayennensis, Cetengraulis
edentulus e Lycengraulis grossidens. Os caracteres mais diagnósticos para identificação
através da taxonomia tradicional, foram os números de raio da nadadeira anal e os
números de rastros branquiais no ramo superior. Já para os dois representantes a nível de
gênero Anchoviella sp. e Anchovia sp., os números de raios das nadadeiras dorsal e
35
peitoral foram os mais diagnósticos para identificação, embora os demais caracteres
mostraram uma sobreposição, o que dificultou a identificação precisa para esses dois
possíveis táxons. Loeb (2009), analisando exemplares do gênero Anchoviella com
ocorrência para bacias do São Francisco e Amazonas relatou que a sobreposição de
caracteres merísticos para a família Engraulidae, dificulta a identificação pelo método da
taxonomia tradicional, o que requer uma grande experiência em estudos com o grupo que
permita melhor diagnosticar as diferenças sutis que envolvem as espécies. De fato, essa
alta semelhança entre espécies de peixes, principalmente as que são comercialmente
importantes, pode impedir uma identificação confiável com base em características
externas, ação de fiscalização, e a aplicação de manejo adequado para esses táxons (Bakar
et al., 2018). Principalmente em estuários que são forças motrizes geradores de
diversidade (Roque & Ribeiro & Uehara-Prado, 2016).
A desatualização das chaves dicotômicas, principalmente para espécies
comercialmente importante, como é o caso da família Engraulidae, reforça a crise que a
taxonomia tradicional, ferramenta responsável por descobrir, descrever, nomear e
identificar espécies enfrenta, sobretudo pela falta de especialistas e financiamento, visto
que uma grande diversidade de espécies ainda estão para serem descritas, principalmente
na região Neotropical, centro de biodiversidade e em regiões estuarinas onde estudos
como esses tem sido praticamente incipientes (Pires & Marinoni, 2010).
No que diz respeito as informações envolvendo morfometria geométrica, as
análises com CVA foram congruentes em atestar mais dois táxons (Anchoviella sp. e
Anchovia sp.) que segregaram de forma substancial na visualização do morfoespaço em
relação as outras espécies prontamente descritas pelos métodos de caracteres merísticos.
A discriminação pela amplitude de variação dorsal do eixo 1 (CVA1) e pedúnculo caudal
eixo 2 (CVA2) parece seguir os padrões comumente encontrados de variações
morfológicas diagnosticas e discriminativas em peixes, ora aqui discriminados em nossos
estudos (Nunes et al., 2013). Essas características podem ser afetadas por componentes
genéticos e/ou influências ambientais que podem desempenhar papeis diferenciados no
habitat em que estão inseridas (Wimberger, 1992; Barreto et al., 2015).
Duarte et al. (2017), empregando morfometria geométrica para avaliar a
diversidade de peixes da família Carangidae, um importante recurso pesqueiro
proveniente da pesca no litoral do Rio de Janeiro, conseguiram identificar a ocorrência
de três espécies, que antes eram consideradas como um único táxon. Barreto et al. (2015)
avaliando o gênero Nematocharax com morfometria geométrica, em sete localidades das
bacias no Estado da Bahia, conseguiram discriminar as populações de Nematocharax cf.
venustus, tanto para à forma do corpo, como entre as localidades onde foram realizadas
36
coletas, o que atesta o poder dessa técnica em discriminar a forma sutil em várias escalas,
tanto a nível intraespecífico quanto interespecífico.
No que diz respeito a identificação em nível molecular, através das técnicas de
código de barras de DNA, tem se mostrado uma excelente alternativa para ratificar a
sistemática clássica, especialmente em espécies de difícil identificação por meio da
observação de características morfológicas (Bakar, et al. 2018). Nossas analises
utilizando o DNA barcode foi possível identificar todas as espécies de Engraulidae
analisadas, revelando que as espécies dos gêneros Anchoviella e Anchovia que não foram
identificadas em nível de espécie pela taxonomia tradicional, trata-se das espécies
Anchoviella brevirostris e Anchovia clupeioides. A delimitação de espécie realizada pelos
métodos GMYC, bPTP e ABGD apresentaram resultados congruentes, demostrando que
os Engraulídeos do Baixo São Francisco é composto por sete linhagens, isto é, devido a
um resultado surpreendente envolvendo linhagens crípticas de Lycengraulis grossidens,
dentro do estuário do Rio São Francisco que não foi possível ser discriminado pelas
características merísticas e de morfometria geométrica. As análises filogenéticas
detectaram na mesma população analisada uma divergência genética profunda, com 1.8%
de distância entre os indivíduos analisados. Análises comparativas revelaram que
representantes dessa população compartilham haplotipos mais próximos com a região
sudeste do Brasil (São Paulo), um indicativo de contato secundário, onde populações
podem ter ficado isoladas por um período de tempo, através de algum processo vicariante,
acumulado mutações e posteriormente voltando a se conectar no estuário do Rio São
Francisco. Analises filogeográficas poderão aferir com maior precisão sobre as rotas
evolutivas envolvendo populações de L. grossidens.
Ardura et al. (2010) estudando espécies de importância comercial na região norte
do Brasil, utilizou o DNA barcode para discriminar táxons popularmente conhecidos e
comercializado como Acarás, que na verdade revelaram se tratar de um complexo
composto por sete espécies da família Cichlidae. Em um outro estudo, Bakar et al. (2018)
analisaram com códigos de barras de DNA espécimes juvenis discriminados
morfologicamente como Lutjanus lutjanus capturados comercialmente na Malásia. Dos
81 espécimes juvenis analisados, apresentaram duas linhagens monofiléticas
geneticamente distintas e bem suportadas, revelando o poder dessa técnica em discriminar
táxons crípticos não visualizados por métodos tradicionais onde a diversidade pode está
sendo subestimada. O DNA barcode para identificação de peixes já demostrou ser
altamente eficaz, distinguindo com precisão espécies de peixes marinhos, dulcícola,
peixes ornamentais, (Ward et al., 2005; Ardura et al., 2010; Pereira et al., 2013; Bijoya,
2018), é uma ferramenta de identificação de espécies, cuja informação pode ser usada
37
como uma ferramenta de conservação ou potencialmente como parte da evidência para
delimitar espécies.
Considerações Finais
Nossos dados revelam que a diversidade de espécies denominadas pilombetas tem
sido subestimada. Além disso, demonstramos que analises combinadas como as
morfológicas (taxonomia tradicional e morfometria geométrica) aliados aos métodos
moleculares com o marcador mitocondrial Citocromo Oxidase Subunidade I, conhecido
com DNA Barcode podem lançar luz sobre a evolução de algumas espécies, como é o
caso dos táxons efetivamente aqui descritos. Espera-se que essas informações contribuam
efetivamente para a atualização das chaves de identificação e para o manejo adequado
desses estoques pesqueiros tão importantes como fonte de renda para a região do Baixo
São Francisco.
38
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Ética na publicação
Por favor, veja nossas páginas de informações sobre Ética na publicação e orientações éticas para publicação revista .Por favor, veja nossas páginas de informações sobre Ética na publicação e orientações éticas para publicação revista .Por favor, veja nossas páginas de informações sobre Ética na publicação e orientações éticas para publicação revista .Por favor, veja nossas páginas de informações sobre Ética na publicação e orientações éticas para publicação revista .Por favor, veja nossas páginas de informações sobre Ética na publicação e orientações éticas para publicação revista .
Política e Ética
O trabalho descrito em seu artigo deve ter sido realizado em conformidade com O Código de Ética da Associação Médica MundialO trabalho descrito em seu artigo deve ter sido realizado em conformidade com O Código de Ética da Associação Médica Mundial
(Declaração de Helsínquia) para experiências com animais http://europa.eu.int/scadplus/leg/en/s23000.htm ;(Declaração de Helsínquia) para experiências com animais http://europa.eu.int/scadplus/leg/en/s23000.htm ;(Declaração de Helsínquia) para experiências com animais http://europa.eu.int/scadplus/leg/en/s23000.htm ;
Requisitos uniformes para manuscritos submetido para Biomedical revistas
http://www.nejm.org/general/text/requirements/1.htm . Isto deve-se afirmar num ponto apropriado no artigo.http://www.nejm.org/general/text/requirements/1.htm . Isto deve-se afirmar num ponto apropriado no artigo.
Declaração de interesse
Todos os autores devem divulgar quaisquer relações financeiras e pessoais com outras pessoas ou organizações que poderiam influenciar de
forma inadequada (viés) seu trabalho. Exemplos de potenciais interesses concorrentes incluem emprego, consultoria, propriedade de ações,
honorários, depoimento de um especialista pago, pedidos de patentes / inscrições e subsídios ou outros financiamentos. Os autores devem
divulgar quaisquer interesses em dois lugares: 1. A declaração sumária de declaração interesse no arquivo de página de título (se duplo-cego) ou
o arquivo de manuscrito (se simples-cego). Se não houver interesses a declarar, em seguida, por favor indique o seguinte: 'As declarações de
interesse: nenhum'. Esta declaração resumo será em última análise, publicada se o artigo for aceito.
2. divulgações detalhadas como parte de uma declaração separada do formulário de interesse, que forma parte dos registros oficiais da revista. É
importante para os interesses em potencial para ser declarado em ambos os lugares e que a informação corresponde. Mais Informações .importante para os interesses em potencial para ser declarado em ambos os lugares e que a informação corresponde. Mais Informações .importante para os interesses em potencial para ser declarado em ambos os lugares e que a informação corresponde. Mais Informações .
declaração de submissão e de verificação
Apresentação de um artigo implica que o trabalho descrito não tenha sido publicado anteriormente (exceto na forma de um resumo, uma
palestra ou tese acadêmica, ver ' publicação múltipla, redundante ou concomitante 'Para mais informações), que não está sob consideração palestra ou tese acadêmica, ver ' publicação múltipla, redundante ou concomitante 'Para mais informações), que não está sob consideração palestra ou tese acadêmica, ver ' publicação múltipla, redundante ou concomitante 'Para mais informações), que não está sob consideração
para publicação em outro lugar, que a sua publicação é aprovado por todos os autores e tácita ou explicitamente pelas autoridades
responsáveis onde o trabalho foi realizado, e que, se aceita, ela não será publicado outro lugar na mesma forma, em Inglês ou em qualquer
outra língua, incluindo eletronicamente, sem o consentimento por escrito do titular por direitos autorais. Para verificar a originalidade, o seu
artigo pode ser verificado pelo serviço de detecção de originalidade Crossref Similaridade Verifique .artigo pode ser verificado pelo serviço de detecção de originalidade Crossref Similaridade Verifique .artigo pode ser verificado pelo serviço de detecção de originalidade Crossref Similaridade Verifique .
Preprints
Por favor note que preprints pode ser compartilhado em qualquer lugar, a qualquer momento, em linha com a Elsevier de partilha política . Compartilhar seus Por favor note que preprints pode ser compartilhado em qualquer lugar, a qualquer momento, em linha com a Elsevier de partilha política . Compartilhar seus Por favor note que preprints pode ser compartilhado em qualquer lugar, a qualquer momento, em linha com a Elsevier de partilha política . Compartilhar seus Por favor note que preprints pode ser compartilhado em qualquer lugar, a qualquer momento, em linha com a Elsevier de partilha política . Compartilhar seus Por favor note que preprints pode ser compartilhado em qualquer lugar, a qualquer momento, em linha com a Elsevier de partilha política . Compartilhar seus
preprints por exemplo, em um servidor de pré-impressão não contará publicação como antes (ver ' publicação múltipla, redundante ou concomitante ' Para preprints por exemplo, em um servidor de pré-impressão não contará publicação como antes (ver ' publicação múltipla, redundante ou concomitante ' Para preprints por exemplo, em um servidor de pré-impressão não contará publicação como antes (ver ' publicação múltipla, redundante ou concomitante ' Para
maiores informações).
Uso de linguagem inclusiva
linguagem inclusiva reconhece a diversidade, transmite respeito a todas as pessoas, é sensível às diferenças, e promove a igualdade de
oportunidades. Os artigos devem fazer suposições sobre as crenças ou compromissos de qualquer leitor, deve conter nada que pode implicar
que um indivíduo é superior a outra por motivos de raça, sexo, cultura ou qualquer outra característica, e devem usar linguagem inclusiva por
toda parte. Os autores devem garantir que a escrita é livre de preconceitos, por exemplo pelo uso de 'ele ou ela', 'his / her' em vez de 'ele' ou
'seu', e fazendo uso de títulos de trabalho que são livres de estereótipos (por exemplo ' presidente' em vez de 'chairman' e 'aeromoça' em vez
de 'aeromoça').
Contribuições do autor
Para transparência, incentivar os autores a apresentar um arquivo referente ao autor delineando suas contribuições individuais para o papel
usando os papéis de crédito relevantes: Conceituação; curadoria de dados; análise formal; aquisição de financiamento; Investigação;
Metodologia; administração do projeto; Recursos; Programas; Supervisão; Validação; Visualização; Roles / Escrita - projecto original; Escrita -
revisão e edição. declarações de autoria deve ser formatado com os nomes dos autores primeiros e papel (s) de crédito seguinte. Mais revisão e edição. declarações de autoria deve ser formatado com os nomes dos autores primeiros e papel (s) de crédito seguinte. Mais
detalhes e um exemplo
Mudanças a autoria
Os autores devem considerar cuidadosamente a lista e ordem de autores antes submeter seu manuscrito e fornecer a lista definitiva de Os autores devem considerar cuidadosamente a lista e ordem de autores antes submeter seu manuscrito e fornecer a lista definitiva de Os autores devem considerar cuidadosamente a lista e ordem de autores antes submeter seu manuscrito e fornecer a lista definitiva de
autores no momento do envio original. Qualquer adição, supressão ou rearranjo dos nomes dos autores na lista de autoria só deve ser feita
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antes o manuscrito foi aceito e somente se aprovado pelo editor da revista. Para solicitar tal mudança, o editor deve receber a seguinte a partir antes o manuscrito foi aceito e somente se aprovado pelo editor da revista. Para solicitar tal mudança, o editor deve receber a seguinte a partir
da autor correspondente: ( a) a razão para a mudança na lista de autor e (b) uma confirmação por escrito (e-mail, carta) de todos os autores da autor correspondente: ( a) a razão para a mudança na lista de autor e (b) uma confirmação por escrito (e-mail, carta) de todos os autores da autor correspondente: ( a) a razão para a mudança na lista de autor e (b) uma confirmação por escrito (e-mail, carta) de todos os autores
que concordam com a adição, remoção ou rearranjo. No caso da adição ou remoção de autores, esta inclui a confirmação do autor sendo
adicionadas ou removidas.
Só em circunstâncias excepcionais será o Editor de considerar a adição, exclusão ou rearranjo dos autores depois de o manuscrito foi aceito. Só em circunstâncias excepcionais será o Editor de considerar a adição, exclusão ou rearranjo dos autores depois de o manuscrito foi aceito. Só em circunstâncias excepcionais será o Editor de considerar a adição, exclusão ou rearranjo dos autores depois de o manuscrito foi aceito.
Enquanto o Editor considera o pedido, a publicação do manuscrito será suspenso. Se o manuscrito já foi publicado em uma edição on-line,
todos os pedidos aprovados pelo Editor irá resultar em uma rectificação.
serviço de transferência de artigo
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nossos outros periódicos participantes, então você pode ser solicitado a considerar a transferência do artigo para um desses. Se você
concordar, o seu artigo serão transferidos automaticamente em seu nome, sem necessidade de reformatar. Por favor, note que o seu artigo
será revisto novamente pela nova revista.
Mais Informações .Mais Informações .
direito autoral
Após a aceitação de um artigo, será solicitado autores para completar um 'Acordo Jornal Publishing' (ver
Mais Informações nisto). Um e-mail será enviado para o autor confirmando o recebimento correspondente do manuscrito, juntamente com Mais Informações nisto). Um e-mail será enviado para o autor confirmando o recebimento correspondente do manuscrito, juntamente com
formulário de um 'acordo de publicação Journal' ou um link para a versão on-line deste acordo.
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instituições. Permissão do Publisher é necessário para revenda ou distribuição fora da instituição e para todos os outros trabalhos derivados, instituições. Permissão do Publisher é necessário para revenda ou distribuição fora da instituição e para todos os outros trabalhos derivados, instituições. Permissão do Publisher é necessário para revenda ou distribuição fora da instituição e para todos os outros trabalhos derivados,
incluindo compilações e traduções. Se excertos de outras obras protegidas por direitos autorais estão incluídos, o autor (s) deve obter
autorização por escrito dos proprietários dos direitos autorais e de crédito a fonte (s) no artigo. Elsevier tem formulários pré-impressos para uso autorização por escrito dos proprietários dos direitos autorais e de crédito a fonte (s) no artigo. Elsevier tem formulários pré-impressos para uso autorização por escrito dos proprietários dos direitos autorais e de crédito a fonte (s) no artigo. Elsevier tem formulários pré-impressos para uso
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( Mais Informações ). Permitida terceiro reutilização partido de ouro artigos de acesso aberto é determinado pela escolha do autor de licença de ( Mais Informações ). Permitida terceiro reutilização partido de ouro artigos de acesso aberto é determinado pela escolha do autor de licença de ( Mais Informações ). Permitida terceiro reutilização partido de ouro artigos de acesso aberto é determinado pela escolha do autor de licença de ( Mais Informações ). Permitida terceiro reutilização partido de ouro artigos de acesso aberto é determinado pela escolha do autor de licença de
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direitos de autor
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Elsevier suporta o compartilhamento responsável
Descubra como você pode compartilhar sua pesquisa publicado em periódicos Elsevier.Descubra como você pode compartilhar sua pesquisa publicado em periódicos Elsevier.Descubra como você pode compartilhar sua pesquisa publicado em periódicos Elsevier.
Papel da fonte de financiamento
Você está convidado a identificar quem forneceu apoio financeiro para a realização da pesquisa e / ou preparação do artigo e descrever
brevemente o papel do patrocinador (s), se houver, no desenho do estudo; para a recolha, análise e interpretação dos dados; na elaboração
do relatório; e na decisão de enviar o artigo para publicação. Se a fonte (s) de financiamento não tinha tal envolvimento, então isso deve ser
indicado.
Financiamento acordos e políticas do corpo
Elsevier estabeleceu uma série de acordos com organismos que permitem autores a cumprir com as políticas de acesso aberto de seu financiador
financiamento. Alguns organismos de financiamento reembolsará o autor para a taxa de publicação em acesso aberto de ouro. Detalhes de acordos financiamento. Alguns organismos de financiamento reembolsará o autor para a taxa de publicação em acesso aberto de ouro. Detalhes de acordos
existentes estão disponíveis online.existentes estão disponíveis online.
Acesso livre
Esta revista oferece autores uma escolha em publicar suas pesquisas:
Inscrição
• Os artigos são disponibilizados aos assinantes, bem como os países em desenvolvimento e grupos de pacientes através do nosso programas de acesso Os artigos são disponibilizados aos assinantes, bem como os países em desenvolvimento e grupos de pacientes através do nosso programas de acesso
universal .universal .
• Sem acesso aberto taxa de publicação a pagar pelos autores.
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• O autor tem o direito de publicar o Manuscrito aceito no repositório da sua instituição e fazer esse público depois de um período de embargo O autor tem o direito de publicar o Manuscrito aceito no repositório da sua instituição e fazer esse público depois de um período de embargo O autor tem o direito de publicar o Manuscrito aceito no repositório da sua instituição e fazer esse público depois de um período de embargo
(conhecido como Open Access verde). o artigo de jornal publicado não podem ser compartilhados publicamente, por exemplo, sobre ResearchGate (conhecido como Open Access verde). o artigo de jornal publicado não podem ser compartilhados publicamente, por exemplo, sobre ResearchGate (conhecido como Open Access verde). o artigo de jornal publicado não podem ser compartilhados publicamente, por exemplo, sobre ResearchGate
ou Academia.edu, para garantir a sustentabilidade da pesquisa revisada por pares em publicações de periódicos. O período de embargo para esta
revista pode ser encontrada abaixo.
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• Os artigos estão disponíveis livremente para ambos os assinantes eo público em geral com a reutilização permitida.
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Independentemente de como você optar por publicar o seu artigo, a revista vai aplicar os mesmos critérios de avaliação pelos pares e padrões de
aceitação.
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Elsevier: https://www.elsevier.com/openaccesspricing .Elsevier: https://www.elsevier.com/openaccesspricing .Elsevier: https://www.elsevier.com/openaccesspricing .
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período de embargo. Esta é a versão que foi aceito para publicação e que normalmente inclui mudanças incorporadas-autor sugeriu durante a
submissão, revisão por pares e em comunicações editor-autor. período de embargo: Para artigos de inscrição, é necessária uma quantidade
adequada de tempo para jornais para entregar valor para subscrever clientes antes de um artigo se torna disponível gratuitamente ao público.
Este é o período de embargo e começa a partir da data em que o artigo é formalmente publicado on-line em sua forma final e totalmente
citável. Descubra mais . Esta revista tem um período de embargo de 24 meses.citável. Descubra mais . Esta revista tem um período de embargo de 24 meses.citável. Descubra mais . Esta revista tem um período de embargo de 24 meses.
Elsevier Academy Pesquisador
Academia pesquisador é uma plataforma livre de e-learning projetado para suportar início e meio de carreira pesquisadores durante toda a Academia pesquisador é uma plataforma livre de e-learning projetado para suportar início e meio de carreira pesquisadores durante toda a
viagem de pesquisa. O "Aprenda" meio ambiente em Pesquisador Academy oferece vários módulos interactivos, webinars, guias para
download e recursos para guiá-lo através do processo de escrever para a pesquisa e passando por revisão por pares. Sinta-se livre para usar
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Language Services
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científica. Autores que necessitam de informações sobre a linguagem de serviços de edição e copidesque pré e pós-submissão visite http://www.elsevier.com/languagepolishingcientífica. Autores que necessitam de informações sobre a linguagem de serviços de edição e copidesque pré e pós-submissão visite http://www.elsevier.com/languagepolishing
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Submissão
Nosso sistema de submissão on-line orienta você passo a passo através do processo de digitar seus dados do artigo e fazer upload de seus
arquivos. O sistema converte seus arquivos de artigos em um único arquivo PDF utilizado no processo de revisão por pares. arquivos
editáveis (por exemplo, o Word, LaTeX) são necessários para typeset seu artigo para publicação final. Toda a correspondência, incluindo a
notificação da decisão do Editor e pedidos de revisão, é enviado por e-mail. Por favor enviar o seu artigo via http://ees.elsevier.com/fish/notificação da decisão do Editor e pedidos de revisão, é enviado por e-mail. Por favor enviar o seu artigo via http://ees.elsevier.com/fish/
árbitros
Por favor envie, com o manuscrito, os nomes e endereços de 4 árbitros potenciais.
Encargos página
Investigação Pesqueira não tem encargos páginaInvestigação Pesqueira não tem encargos página
PREPARAÇÃO
revisão por pares
Este jornal opera um único processo de revisão cega. Todas as contribuições serão inicialmente avaliadas pelo editor de aptidão para a
revista. Documentos considerados adequados são, então, tipicamente enviada para um mínimo de dois revisores especialistas independentes
para avaliar a qualidade científica do papel. O editor é responsável pela decisão final sobre a aceitação ou rejeição de artigos. A decisão do
Editor é final. Mais informações sobre os tipos de revisão por pares .Editor é final. Mais informações sobre os tipos de revisão por pares .Editor é final. Mais informações sobre os tipos de revisão por pares .
Uso de software de processamento de texto
É importante que o arquivo seja salvo no formato nativo do processador de texto utilizado. O texto deve ser em formato de coluna única.
Mantenha o layout do texto o mais simples possível. A maioria dos códigos de formatação vai ser removido e substituído no processamento
do artigo. Em particular, não use as opções do processador de texto para justificar o texto ou para hifenizar palavras. No entanto, fazer uso
Negrito, itálico, subscritos, sobrescritos etc. Ao preparar tabelas, se você estiver usando uma grade de tabela, use apenas uma grade para
cada tabela individual e não uma grade para cada linha. Se nenhuma rede for utilizado, guias, e não espaços, para alinhar colunas. O texto
eletrônico deve ser preparado de uma forma muito semelhante ao de manuscritos convencionais (ver também a Guia para Publishing com eletrônico deve ser preparado de uma forma muito semelhante ao de manuscritos convencionais (ver também a Guia para Publishing com
Elsevier ). Note que os arquivos de origem de figuras, tabelas e gráficos de texto será necessária ou não incorporar suas figuras no texto. Veja Elsevier ). Note que os arquivos de origem de figuras, tabelas e gráficos de texto será necessária ou não incorporar suas figuras no texto. Veja
também a seção sobre a arte eletrônica.
Para evitar erros desnecessários que são fortemente aconselhados a usar as funções de 'verificação ortográfica' e 'gramática de verificação' de seu
processador de texto.
artigo estrutura
seções numeradas - Bairro
Divida o seu artigo em seções bem definidas e numeradas. Subseções devem ser numeradas
1.1 (em seguida, 1.1.1, 1.1.2, ...), 1.2, etc. (o resumo não está incluído na seção de numeração). Use esta numeração também para referência
cruzada interna: não basta referir-se a 'texto'. Qualquer subseção pode ser dado um título breve. Cada título deve aparecer em sua própria
linha separada.
Introdução
Indicar os objectivos do trabalho e fornecer uma base adequada, evitando uma pesquisa bibliográfica detalhada ou um resumo dos
resultados.
material e métodos
Fornecer detalhes suficientes para permitir que o trabalho a ser reproduzido por um pesquisador independente. Métodos que já são
publicados devem ser resumidos, e indicado pela referência. Se citando diretamente a partir de um método previamente publicado, usar aspas
e também citar a fonte. deve também ser descrito Quaisquer modificações aos métodos existentes.
Teoria / cálculo
Uma seção Teoria deve se estender, não repetir, o fundo para o artigo já tratadas na Introdução e estabelecer as bases para o trabalho futuro.
Em contraste, uma seção Cálculo representa um desenvolvimento prático de uma base teórica.
Resultados
Os resultados devem ser clara e concisa.
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Discussão
Isso deve explorar o significado dos resultados do trabalho, não repeti-los. Uma secção Discussão Os resultados combinados e é
frequentemente apropriado. Evite citações extensas e discussão de literatura publicada.
conclusões
As principais conclusões do estudo podem ser apresentados em uma seção Conclusões curtas, que pode ficar sozinho ou formar uma
subseção de um Discussão ou Resultados e Discussão seção.
apêndices
Se houver mais de um apêndice, eles devem ser identificadas como A, B, etc. Fórmulas e equações em apêndices deve ser dada numeração
separada: Eq. (A.1), a Eq. (A.2), etc .; em um apêndice posterior, a Eq. (B.1) e assim por diante. Da mesma forma para tabelas e figuras:
Tabela A.1; Fig. A.1, etc.
informação da página título essencial
• Título. Conciso e informativo. Títulos são frequentemente utilizados em sistemas de recuperação de informação. Evite abreviações e fórmulas Título. Conciso e informativo. Títulos são frequentemente utilizados em sistemas de recuperação de informação. Evite abreviações e fórmulas
sempre que possível.
• Os nomes dos autores e afiliações. Por favor indicar claramente o nome dado (s) e nome (s) da família de cada autor e verificar que Os nomes dos autores e afiliações. Por favor indicar claramente o nome dado (s) e nome (s) da família de cada autor e verificar que
todos os nomes estão escritos com precisão. Você pode adicionar seu nome entre parênteses em seu próprio roteiro por trás da transliteração
Inglês. Apresentar endereços de afiliação dos autores (onde o trabalho real foi feito) abaixo os nomes. Indique todas as afiliações com uma
letra sobrescrito lower- imediatamente após o nome do autor e em frente ao endereço apropriado. Fornecer o endereço postal completo de
cada afiliação, incluindo o nome do país e, se disponível, o endereço de cada autor e-mail.
• Autor correspondente. Indique claramente quem vai lidar com a correspondência em todas as fases de arbitragem e publicação, também Autor correspondente. Indique claramente quem vai lidar com a correspondência em todas as fases de arbitragem e publicação, também
pós-publicação. Esta responsabilidade inclui a responder a quaisquer consultas futuras sobre Metodologia e Materiais. Certifique-se de que o pós-publicação. Esta responsabilidade inclui a responder a quaisquer consultas futuras sobre Metodologia e Materiais. Certifique-se de que o
endereço de e-mail é dado e que os detalhes de contato são mantidos atualizados pelo autor correspondente.
• Endereço atual / permanente. Se um autor mudou desde o trabalho descrito no artigo foi feito, ou estava visitando na época, um 'endereço Endereço atual / permanente. Se um autor mudou desde o trabalho descrito no artigo foi feito, ou estava visitando na época, um 'endereço
Present' (ou 'Endereço permanente') pode ser indicada como uma nota de rodapé do nome desse autor. O endereço em que o autor
realmente fez o trabalho deve ser mantido como o principal, endereço de filiados. numerais árabes sobrescrito são utilizados para essas notas
de rodapé.
Abstrato
Um resumo conciso e factual é necessária. O resumo deve indicar sucintamente o propósito da pesquisa, os principais resultados e as
principais conclusões. Um resumo é muitas vezes apresentada separadamente do artigo, por isso deve ser capaz de ficar sozinho. Por esta
razão, as referências devem ser evitadas, mas se essencial, em seguida, citar o autor (es) e ano (s). Além disso, abreviaturas não-padrão ou
incomuns deve ser evitado, mas se essencial que deve ser definido em sua primeira menção no próprio resumo.
abstrato gráfica
Embora um resumo gráfica é opcional, seu uso é incentivada, pois chama mais atenção para o artigo online. O resumo gráfica deve resumir o
conteúdo do artigo de forma concisa, pictórica projetado para capturar a atenção de um público amplo. resumos gráficos deve ser enviado
como um arquivo separado no sistema de submissão online. Tamanho da Imagem: Por favor, forneça uma imagem com um mínimo de 531 ×
1328 pixels (h × w) ou proporcionalmente mais. A imagem deve ser legível em um tamanho de 5 x 13 cm usando uma resolução de tela
regular de 96 dpi. tipos de arquivos preferidos: arquivos TIFF, EPS, PDF ou MS Office. Você pode ver Exemplo Graphical Abstracts em nosso regular de 96 dpi. tipos de arquivos preferidos: arquivos TIFF, EPS, PDF ou MS Office. Você pode ver Exemplo Graphical Abstracts em nosso regular de 96 dpi. tipos de arquivos preferidos: arquivos TIFF, EPS, PDF ou MS Office. Você pode ver Exemplo Graphical Abstracts em nosso
site informações. Os autores podem fazer uso de Elsevier de Serviços ilustração para assegurar a melhor apresentação de suas imagens e de site informações. Os autores podem fazer uso de Elsevier de Serviços ilustração para assegurar a melhor apresentação de suas imagens e de site informações. Os autores podem fazer uso de Elsevier de Serviços ilustração para assegurar a melhor apresentação de suas imagens e de
acordo com todos os requisitos técnicos.
Destaques
Os destaques são obrigatórios para esta revista. Eles consistem de uma pequena coleção de pontos de bala que transmitem os resultados
principais do artigo e devem ser apresentados em um arquivo editável separado no sistema de submissão online. Utilize 'Destaques' no nome
do arquivo e incluir 3 a 5 pontos de bala (máximo de 85 caracteres, incluindo espaços, por ponto de bala). Você pode ver exemplo Destaques em do arquivo e incluir 3 a 5 pontos de bala (máximo de 85 caracteres, incluindo espaços, por ponto de bala). Você pode ver exemplo Destaques em do arquivo e incluir 3 a 5 pontos de bala (máximo de 85 caracteres, incluindo espaços, por ponto de bala). Você pode ver exemplo Destaques em
nosso site informações.
Palavras-chave
Imediatamente após o resumo, fornecer um máximo de 5 palavras-chave, usando a ortografia americana e evitando termos gerais e plurais e
diversos conceitos (evitar, por exemplo, "e", "de"). Ser poupando com abreviaturas: apenas abreviaturas firmemente estabelecidas no campo
pode ser elegível. Essas palavras-chave são importantes porque será usado para fins de indexação.
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abreviaturas
Definir abreviações que não são padrão neste campo em uma nota de rodapé para ser colocado na primeira página do artigo. Tais
abreviaturas que são inevitáveis no resumo deve ser definido em sua primeira menção lá, bem como em nota de rodapé. Assegurar a
consistência de abreviaturas ao longo do artigo.
Agradecimentos
Agrupar reconhecimentos numa secção separada no final do artigo antes das referências e não, portanto, incluí-los na página de título, como
uma nota de rodapé para o título ou outro modo. Liste aqui aqueles indivíduos que forneceram ajuda durante a pesquisa (por exemplo,
fornecendo ajuda da língua, escrita assistência ou a prova de ler o artigo, etc.).
Formatação de fontes de financiamento
Liste as fontes de financiamento desta forma padrão para facilitar a conformidade com os requisitos do financiador:
Financiamento: Este trabalho foi apoiado pelo National Institutes of Health [números de subsídios xxxx, yyyy]; a Fundação Bill & Melinda
Gates, Seattle, WA [número de concessão zzzz]; e os Estados Unidos Institutes of Peace [número de concessão aaaa].
Não é necessário incluir descrições detalhadas sobre o programa ou tipo de bolsas e prêmios. Quando o financiamento é de uma bolsa de
bloco ou outros recursos disponíveis para uma universidade, faculdade ou outra instituição de pesquisa, enviar o nome do instituto ou
organização que forneceu o financiamento.
Se nenhum financiamento foi fornecido para a pesquisa, por favor inclua a seguinte frase:
Esta pesquisa não recebeu qualquer subvenção específica de agências de financiamento nos setores público, comercial ou não fins lucrativos.
Autores e editores são também, por consenso geral, obrigados a aceitar as regras que regem nomenclatura biológica, tal como previsto no Código Autores e editores são também, por consenso geral, obrigados a aceitar as regras que regem nomenclatura biológica, tal como previsto no Código
Internacional de Nomenclatura Botânica, a Código Internacional de Nomenclatura de Bactérias, e a Código Internacional de Nomenclatura Internacional de Nomenclatura Botânica, a Código Internacional de Nomenclatura de Bactérias, e a Código Internacional de Nomenclatura Internacional de Nomenclatura Botânica, a Código Internacional de Nomenclatura de Bactérias, e a Código Internacional de Nomenclatura Internacional de Nomenclatura Botânica, a Código Internacional de Nomenclatura de Bactérias, e a Código Internacional de Nomenclatura Internacional de Nomenclatura Botânica, a Código Internacional de Nomenclatura de Bactérias, e a Código Internacional de Nomenclatura
Zoológica. Todos biota (culturas, plantas, insetos, pássaros, mamíferos, etc.) devem ser identificados por seus nomes científicos quando o Zoológica. Todos biota (culturas, plantas, insetos, pássaros, mamíferos, etc.) devem ser identificados por seus nomes científicos quando o
termo Inglês é usado pela primeira vez, à excepção de animais domésticos comuns.
Todos os biocidas e outros compostos orgânicos devem ser identificados por seus nomes de Genebra quando usado pela primeira vez no texto. Ingredientes
ativos de todas as formulações devem ser da mesma forma identificados.
fórmulas da matemática
Por favor envie equações matemáticas como texto editável e não como imagens. fórmulas simples presentes em linha com texto normal, onde
possível, e usar o solidus (/) em vez de uma linha horizontal para pequenas termos fraccionários, por exemplo, X / Y. Em princípio, as variáveis
devem ser apresentadas em itálico. Poderes de e muitas vezes são mais convenientemente indicado por exp. Número consecutivamente
quaisquer equações que têm de ser apresentadas separadamente do texto (se referido explicitamente no texto).
notas de rodapé
As notas de rodapé devem ser usados com moderação. Numerá-los consecutivamente ao longo do artigo. Muitos processadores de texto
pode construir notas de rodapé no texto, e pode ser usado esse recurso. Caso contrário, por favor, indicar a posição das notas de rodapé no
texto e listar as notas de rodapé-se separadamente no final do artigo. Não inclua notas de rodapé na lista de referências.
Obra de arte
arte eletrônica pontos
Gerais
• Certifique-se de usar letras uniforme e dimensionamento de sua arte original.
• Incorporar as fontes usado se o aplicativo oferece essa opção.
• Destinam-se a utilizar as seguintes fontes em suas ilustrações: Arial, Courier, Times New Roman, símbolo ou usar fontes que parecem
semelhantes.
• Numerar as ilustrações de acordo com sua seqüência no texto.
• Use uma convenção de nomeação lógico para os seus arquivos de arte.
• Fornecer legendas para ilustrações em separado.
• Tamanho das ilustrações perto as dimensões desejadas da versão publicada.
• Enviar cada ilustração como um arquivo separado. Uma detalhada orientar Enviar cada ilustração como um arquivo separado. Uma detalhada orientar
sobre arte eletrônica está disponível.sobre arte eletrônica está disponível.
Que são convidados a visitar este site; alguns trechos da informações detalhadas são dadas aqui.
formatos
Informação do autor PACK 27 setembro de 2018 www.elsevier.com/locate/fishres 10
Se a sua arte eletrônica é criada em um aplicativo do Microsoft Office (Word, PowerPoint, Excel), então por favor fornecer 'como está' no
formato de documento nativo.
Independentemente do aplicativo usado diferente de Microsoft Office, quando o seu trabalho artístico eletrônico é finalizado, por favor 'Salvar como'
ou converter as imagens para um dos seguintes formatos (observe os requisitos de resolução para desenhos de linha, meios-tons e combinações de
linha / meio-tom abaixo indicados ): EPS (ou PDF): desenhos vetoriais, incorporar todas as fontes utilizadas.
TIFF (ou JPEG): Cor ou fotografias em tons de cinza (meios-tons), manter a um mínimo de 300 dpi. TIFF (ou JPEG): bitmap (pixels em preto e
branco puro) desenhos de linha, manter a um mínimo de 1000 dpi. TIFF (ou JPEG): Combinações linha bitmapped / meio-tom (cores ou tons
de cinza), manter a um mínimo de 500 dpi.
Por favor não:
• arquivos de abastecimento que são otimizados para uso de tela (por exemplo, GIF, BMP, PICT, WPG); Estes geralmente têm um baixo número de pixels e
conjunto limitado de cores;
• arquivos de abastecimento que são muito baixos na resolução;
• Submeter gráficos que são desproporcionalmente grande para o conteúdo.
artwork cor
Por favor, certifique-se de que arquivos de arte estão em um formato aceitável (TIFF (ou JPEG), EPS (ou PDF), ou arquivos do MS Office) e
com a resolução correta. Se, juntamente com o seu artigo aceito, você enviar figuras em cores utilizáveis em seguida, Elsevier irá garantir,
sem nenhum custo adicional, que estes números irão aparecer a cores on-line (por exemplo, ScienceDirect e outros sites),
independentemente de haver ou não estas ilustrações são reproduzidas em cor na versão impressa. Para reprodução de cores na independentemente de haver ou não estas ilustrações são reproduzidas em cor na versão impressa. Para reprodução de cores na
impressão, você receberá informações sobre os custos de Elsevier após a recepção do seu artigo aceito. Por favor, indique a sua impressão, você receberá informações sobre os custos de Elsevier após a recepção do seu artigo aceito. Por favor, indique a sua
preferência por cor: em forma impressa ou on-line. Mais informações sobre a preparação de obras de arte eletrônica .preferência por cor: em forma impressa ou on-line. Mais informações sobre a preparação de obras de arte eletrônica .preferência por cor: em forma impressa ou on-line. Mais informações sobre a preparação de obras de arte eletrônica .
As legendas das figuras
Assegurar que cada ilustração tem uma legenda. captions fornecimento separadamente, não ligado à figura. Uma legenda deve compreender
um breve título ( não na própria figura) e uma descrição da ilustração. Manter o texto nas ilustrações-se a um mínimo, mas explicar todos os um breve título ( não na própria figura) e uma descrição da ilustração. Manter o texto nas ilustrações-se a um mínimo, mas explicar todos os um breve título ( não na própria figura) e uma descrição da ilustração. Manter o texto nas ilustrações-se a um mínimo, mas explicar todos os
símbolos e abreviaturas utilizadas.
gráficos do texto
gráficos de texto podem ser incorporados no texto na posição adequada. Se você está trabalhando com LaTeX e ter tais características
incorporadas no texto, estes podem ser deixados. Veja mais em arte eletrônica.
tabelas
Por favor envie tabelas como texto editável e não como imagens. As tabelas podem ser colocados de cada lado do texto relevante no artigo,
ou na página (s) separado no final. tabelas de números consecutivamente de acordo com o seu aparecimento no texto e coloque todas as
notas tabela abaixo do corpo da tabela. Seja poupar no uso de tabelas e garantir que os dados apresentados neles não duplicar resultados
descritos em outras partes do artigo. Por favor, evite o uso de regras verticais e sombreamento nas células da tabela. No caso de publicações
em qualquer idioma diferente do Inglês, o título original que deve ser mantido. No entanto, os títulos de publicações em alfabetos não-latinos
devem ser transliterado, e uma notação como "(em russo)" ou "(em grego, com o Inglês abstrato)" deve ser adicionado.
Certifique-se que todas as referências citadas no texto também está presente na lista de referência (e vice-versa). Todas as referências
citadas no resumo deve ser dada na íntegra. Referências relativas a dados não publicados e "comunicações pessoais" não devem ser citadas
na lista de referências, mas podem ser mencionadas no texto. Msc ou Bsc dissertações não são permitidos como referências bibliográficas,
no entanto, teses de graus mais elevados (por exemplo, de doutoramento) são permitidos. Citação de uma referência como "no prelo" implica
que o artigo foi aceito para publicação.
links de referência
Aumento da descoberta de pesquisa e revisão por pares de alta qualidade são asseguradas por ligações on-line para as fontes citadas. A fim
de nos permitir criar links para abstrair e serviços de indexação, tais como Scopus, CrossRef e PubMed, certifique-se de que os dados
fornecidos nas referências estão corretas. Por favor, note sobrenomes que incorrectas, Periódico / títulos de livros, ano de publicação e
paginação pode impedir a criação de link. Ao copiar referências, por favor, tenha cuidado, pois eles já podem conter erros. O uso do DOI é
altamente incentivado.
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Um DOI é garantido nunca para mudar, para que você possa usá-lo como uma ligação permanente a qualquer artigo eletrônico. Um exemplo
de uma citação usando DOI para um artigo ainda não em uma questão é: VanDecar JC, Russo RM, James DE, Ambeh WB, Franke M.
(2003). continuação Aseismic da Lesser Antilles laje debaixo nordeste da Venezuela. Journal of Geophysical Research,
https://doi.org/10.1029/2001JB000884. Por favor, note o formato de tais citações devem ser no mesmo estilo como todas as outras referências
no papel.
referências da web
No mínimo, a URL completa deve ser dada e a data em que a referência era acessado pela última vez. Qualquer informação adicional, se conhecido
(DOI, nomes de autores, datas, referência a uma publicação de origem, etc.), também deve ser dada. referências da Web pode ser listadas
separadamente (por exemplo, depois da lista de referência) inserida numa posição diferente, se desejado, ou pode ser incluído na lista de referência.
referências de dados
Esta revista incentiva você a citar conjuntos de dados subjacentes ou relevantes em seu manuscrito, citando-os em seu texto e incluindo uma
referência de dados em sua lista de referências. referências de dados deve incluir os seguintes elementos: nome do autor (es), título do conjunto de
dados, repositório de dados, a versão (se disponível), ano e identificador persistente global. Adicionar [dataset] imediatamente antes da referência
para que possamos identificá-lo corretamente como uma referência de dados. O identificador [conjunto de dados] não aparecerá em seu artigo
publicado.
Referências em uma edição especial
Certifique-se de que as palavras 'esta questão' são adicionados a quaisquer referências na lista (e quaisquer citações no texto) para outros
artigos da mesma edição especial.
software de gerenciamento de referências
A maioria dos periódicos Elsevier têm seu modelo de referência disponível em muitos dos produtos de software de gerenciamento de
referências mais populares. Estes incluem todos os produtos que suportam estilos Citation estilo de linguagem , tal como Mendeley e Zotero, referências mais populares. Estes incluem todos os produtos que suportam estilos Citation estilo de linguagem , tal como Mendeley e Zotero, referências mais populares. Estes incluem todos os produtos que suportam estilos Citation estilo de linguagem , tal como Mendeley e Zotero, referências mais populares. Estes incluem todos os produtos que suportam estilos Citation estilo de linguagem , tal como Mendeley e Zotero, referências mais populares. Estes incluem todos os produtos que suportam estilos Citation estilo de linguagem , tal como Mendeley e Zotero,
bem como nota final. Usando o processador de texto plug-ins a partir desses produtos, os autores só precisa selecionar o modelo de revista
apropriada ao preparar seu artigo, após o qual citações e bibliografias será formatado automaticamente no estilo da revista. Se nenhum
modelo ainda está disponível para esta revista, siga o formato das referências da amostra e citações como mostrado neste Guia. Se você
usar o software de gerenciamento de referências, por favor, garantir que você remover todos os códigos de campo antes de enviar o
manuscrito eletrônico. Mais informações sobre como remover os códigos de campo .manuscrito eletrônico. Mais informações sobre como remover os códigos de campo .manuscrito eletrônico. Mais informações sobre como remover os códigos de campo .
Usuários de Mendeley Desktop pode facilmente instalar o estilo de referência para este jornal, clicando no seguinte link:
http://open.mendeley.com/use-citation-style/fisheries-research
Ao preparar o seu manuscrito, então você vai ser capaz de selecionar este estilo usando os plug-ins Mendeley para Microsoft Word ou
LibreOffice.
formatação de referência
Não há exigências rígidas sobre referência de formatação na submissão. As referências podem ser em qualquer estilo ou formato enquanto o
estilo é consistente. Quando aplicável, autor (s) nome (s), título da revista / título do livro, título do capítulo / título do artigo, ano de publicação,
número do volume / capítulo de livro e no número de artigo ou a paginação deve estar presente. Uso de DOI é altamente incentivado. O estilo
de referência utilizado pela revista será aplicada ao artigo aceito pela Elsevier em fase de prova. Note-se que os dados em falta serão
destacadas na fase de prova para o autor para corrigir. Se você deseja formatar as referências se eles devem ser organizados de acordo com
os seguintes exemplos:
estilo de referência Texto: Todas as citações no texto devem estilo de referência Texto: Todas as citações no texto devem
referir-se a:
1. autor único: o nome do autor (sem iniciais, a menos que haja ambigüidade) eo ano de publicação;1. autor único: o nome do autor (sem iniciais, a menos que haja ambigüidade) eo ano de publicação;1. autor único: o nome do autor (sem iniciais, a menos que haja ambigüidade) eo ano de publicação;
2. Dois autores: Ambos os nomes dos autores e o ano de publicação;2. Dois autores: Ambos os nomes dos autores e o ano de publicação;2. Dois autores: Ambos os nomes dos autores e o ano de publicação;
3. Três ou mais autores: Nome do primeiro autor seguido de 'et al.' eo ano de publicação. Citações pode ser feita directamente (ou entre 3. Três ou mais autores: Nome do primeiro autor seguido de 'et al.' eo ano de publicação. Citações pode ser feita directamente (ou entre 3. Três ou mais autores: Nome do primeiro autor seguido de 'et al.' eo ano de publicação. Citações pode ser feita directamente (ou entre
parênteses). Grupos de referências podem ser enumerados como primeiro alfabeticamente, depois cronologicamente, ou vice-versa.
Exemplos: 'como demonstrado (Allan, 2000a, 2000b, 1999; Allan e Jones, 1999) .... Ou, tal como demonstrado (Jones, 1999; Allan, 2000) ...
Kramer et al. (2010) mostraram recentemente ...'
Lista: As referências devem ser organizadas primeira ordem alfabética e, em seguida, mais ordenados cronologicamente, se necessário. Mais Lista: As referências devem ser organizadas primeira ordem alfabética e, em seguida, mais ordenados cronologicamente, se necessário. Mais
do que uma referência a partir do mesmo autor (es) no mesmo ano devem ser identificados pelas letras 'a', 'b', 'c', etc, colocados após o ano
de publicação.
Exemplos:
Referência a uma publicação da revista:
Informação do autor PACK 27 setembro de 2018 www.elsevier.com/locate/fishres 12
Van der Geer, J., Hanraads, JAJ, Lupton, RA, 2010. A arte de escrever um artigo científico. J. Sei. Comum. 163, 51-59.
https://doi.org/10.1016/j.Sc.2010.00372. Referência a uma publicação da revista com um número de artigo:
Van der Geer, J., Hanraads, JAJ, Lupton, RA, 2018. A arte de escrever um artigo científico. Heliyon.
19, e00205. https://doi.org/10.1016/j.heliyon.2018.e00205. Referência a um livro:
Strunk Jr., W., Branco, EB, 2000. The Elements of Style, quarta ed. Longman, New York. Referência a um capítulo em um
livro editado:
Mettam, GR, Adams, LB, 2009. Como preparar uma versão eletrônica do seu artigo, em: Jones, BS, Smith, RZ, Introdução à era eletrônica
(Eds.). E-Publishing Inc., New York, pp. 281-304. Referência a um site:
Cancer Research UK, 1975. Câncer estatísticas relatórios para o Reino Unido. http://www.cancerresearchuk.org/ aboutcancer / estatística /
cancerstatsreport / (acessado em 13 de Março de 2003). Referência a um conjunto de dados:
[Conjunto de dados] Oguro, M., Imahiro, S., Saito, S., Nakashizuka, T., 2015. Os dados de mortalidade para a doença murchidão do carvalho
japonês e composições florestais circundantes. Mendeley Dados, v1. https://doi.org/10.17632/ xwj98nb39r.1.
Jornal fonte abreviaturas
Os nomes das revistas devem ser abreviados de acordo com o Lista de Título do Word abreviações .Os nomes das revistas devem ser abreviados de acordo com o Lista de Título do Word abreviações .Os nomes das revistas devem ser abreviados de acordo com o Lista de Título do Word abreviações .
Vídeo
Elsevier aceita seqüências de material de vídeo e animação para apoiar e reforçar a sua investigação científica. Autores que têm arquivos de
vídeo ou animação que pretendam apresentar com o seu artigo são fortemente encorajados a incluir links para estes dentro do corpo do
artigo. Isso pode ser feito da mesma maneira como uma figura ou tabela referindo-se ao conteúdo do vídeo ou animação e observando no
corpo do texto, onde ele deve ser colocado. Todos os arquivos enviados devem ser devidamente rotulados de modo que eles se relacionam
diretamente com o conteúdo do arquivo de vídeo. . A fim de garantir que o seu vídeo ou material de animação é directamente utilizável,
forneça o arquivo em um dos nossos formatos de arquivo recomendados com um tamanho máximo de 150 MB por arquivo, 1 GB no total
preferido. ScienceDirect . Por favor, forneça 'stills' com seus arquivos: você pode escolher qualquer quadro do vídeo ou animação ou fazer uma preferido. ScienceDirect . Por favor, forneça 'stills' com seus arquivos: você pode escolher qualquer quadro do vídeo ou animação ou fazer uma preferido. ScienceDirect . Por favor, forneça 'stills' com seus arquivos: você pode escolher qualquer quadro do vídeo ou animação ou fazer uma
imagem separada. Estes serão utilizados em vez de ícones padrão e irá personalizar o link para seus dados de vídeo. Para instruções mais
detalhadas, visite nosso páginas de instruções de vídeo . Nota: desde vídeo e animação não pode ser incorporado na versão impressa da detalhadas, visite nosso páginas de instruções de vídeo . Nota: desde vídeo e animação não pode ser incorporado na versão impressa da detalhadas, visite nosso páginas de instruções de vídeo . Nota: desde vídeo e animação não pode ser incorporado na versão impressa da
revista, por favor fornecer o texto, tanto para a eletrônica ea versão de impressão para as partes do artigo que se referem a este conteúdo.
Visualização de dados
Incluem visualizações de dados interativas em sua publicação e permitir que seus leitores interagir e se envolver mais estreitamente com a
sua investigação. Siga as instruções Aqui para saber mais sobre as opções de visualização de dados disponíveis e como incluí-los com o seu sua investigação. Siga as instruções Aqui para saber mais sobre as opções de visualização de dados disponíveis e como incluí-los com o seu sua investigação. Siga as instruções Aqui para saber mais sobre as opções de visualização de dados disponíveis e como incluí-los com o seu
artigo.
Material suplementar
material suplementar, como aplicativos, imagens e clips de sons, pode ser publicada com o seu artigo para melhorá-lo. itens complementares
apresentados são publicados exatamente como eles são recebidos (arquivos Excel ou PowerPoint aparecerá como tal online). Por favor envie
o seu material em conjunto com o artigo e fornecer uma legenda concisa, descritivo para cada arquivo suplementar. Se você quiser fazer
alterações em material suplementar em qualquer fase do processo, certifique-se de fornecer um arquivo atualizado. Não anotar as correções
em uma versão anterior. Por favor, desligue a opção 'Controlar alterações' em arquivos do Microsoft Office como estes irão aparecer na
versão publicada.
Os dados da pesquisa
Esta revista incentiva e permite que você compartilhe dados que suporta a publicação de pesquisa sempre que necessário, e permite interligar
os dados com os seus artigos publicados. Os dados da pesquisa refere-se os resultados das observações ou experimentação que validam os
resultados da investigação. Para facilitar a reprodutibilidade e dados reutilização, este jornal também incentiva você a compartilhar seu
software, código, modelos, algoritmos, protocolos, métodos e outros materiais úteis relacionados com o projecto.
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Abaixo estão uma série de maneiras em que você pode associar dados com o seu artigo ou fazer uma declaração sobre a disponibilidade de seus
dados quando submeter o seu manuscrito. Se você estiver compartilhando dados em uma dessas formas, que são incentivados a citar os dados
em sua lista manuscrito e referência. Por favor, consulte a seção "Referências" para obter mais informações sobre a citação de dados. Para mais
informações sobre o depósito, a partilha e utilização de dados de pesquisa e outros materiais de pesquisa relevantes, visite o dados de pesquisa página.informações sobre o depósito, a partilha e utilização de dados de pesquisa e outros materiais de pesquisa relevantes, visite o dados de pesquisa página.informações sobre o depósito, a partilha e utilização de dados de pesquisa e outros materiais de pesquisa relevantes, visite o dados de pesquisa página.
vinculação de dados
Se você tiver seus dados de pesquisa disponíveis em um repositório de dados, você pode ligar o seu artigo diretamente para o conjunto de
dados. Elsevier colabora com uma série de repositórios para ligar artigos em ScienceDirect com repositórios relevantes, dando acesso com
leitores de dados subjacente que lhes dá uma melhor compreensão da pesquisa descrita.
Existem diferentes maneiras de vincular seus conjuntos de dados para o seu artigo. Quando disponíveis, você pode ligar diretamente o conjunto de dados
para o seu artigo, fornecendo a informação relevante no sistema de submissão. Para mais informações, visite o página com links de banco de dados .para o seu artigo, fornecendo a informação relevante no sistema de submissão. Para mais informações, visite o página com links de banco de dados .para o seu artigo, fornecendo a informação relevante no sistema de submissão. Para mais informações, visite o página com links de banco de dados .
Para repositórios de dados suportadas um banner repositório aparecerá automaticamente ao lado de seu artigo publicado na ScienceDirect.Para repositórios de dados suportadas um banner repositório aparecerá automaticamente ao lado de seu artigo publicado na ScienceDirect.Para repositórios de dados suportadas um banner repositório aparecerá automaticamente ao lado de seu artigo publicado na ScienceDirect.
Além disso, você pode conectar-se a dados ou entidades relevantes através de identificadores dentro do texto do seu manuscrito, utilizando o
seguinte formato: Base de dados: xxxx (por exemplo, TAIR: AT1G01020; CCDC: 734053; PDB: 1XFN).
dados Mendeley
Este jornal apoia Mendeley de dados, permitindo-lhe depositar quaisquer dados de investigação (incluindo dados brutos e processados, vídeo,
código, software, algoritmos, protocolos e métodos) associados com o seu manuscrito em um repositório de acesso aberto free-to-use. Durante o
processo de submissão, após o upload do seu manuscrito, você terá a oportunidade de fazer upload de seus conjuntos de dados relevantes
diretamente para Dados Mendeley. Os conjuntos de dados serão listados e directamente acessível aos leitores ao lado de seu artigo publicado diretamente para Dados Mendeley. Os conjuntos de dados serão listados e directamente acessível aos leitores ao lado de seu artigo publicado diretamente para Dados Mendeley. Os conjuntos de dados serão listados e directamente acessível aos leitores ao lado de seu artigo publicado
online.
Para mais informações, visite o Dados Mendeley para página revistas .Para mais informações, visite o Dados Mendeley para página revistas .Para mais informações, visite o Dados Mendeley para página revistas .
Dados em Breve
Você tem a opção de converter uma ou todas as partes de seus dados brutos suplementares ou adicionais em um ou vários artigos de dados,
um novo tipo de artigo que casas e descreve seus dados. artigos de dados garantir que seus dados está ativamente revisada, com curadoria,
formatado, indexado, dado um DOI e publicamente disponíveis a todos após a publicação. Você é incentivado a enviar o seu artigo para Dados formatado, indexado, dado um DOI e publicamente disponíveis a todos após a publicação. Você é incentivado a enviar o seu artigo para Dados
em Breve como um item adicional diretamente ao lado da versão revista do seu manuscrito. Se o seu artigo de investigação for aceite, o seu em Breve como um item adicional diretamente ao lado da versão revista do seu manuscrito. Se o seu artigo de investigação for aceite, o seu
artigo de dados serão automaticamente transferidos para Dados em Breve onde será editorialmente revisados e publicados na revista dados de artigo de dados serão automaticamente transferidos para Dados em Breve onde será editorialmente revisados e publicados na revista dados de artigo de dados serão automaticamente transferidos para Dados em Breve onde será editorialmente revisados e publicados na revista dados de
acesso aberto, Dados em breve. Por favor, note uma taxa de acesso aberto de 500 USD é pago para publicação em Dados em breve. Detalhes acesso aberto, Dados em breve. Por favor, note uma taxa de acesso aberto de 500 USD é pago para publicação em Dados em breve. Detalhes acesso aberto, Dados em breve. Por favor, note uma taxa de acesso aberto de 500 USD é pago para publicação em Dados em breve. Detalhes acesso aberto, Dados em breve. Por favor, note uma taxa de acesso aberto de 500 USD é pago para publicação em Dados em breve. Detalhes acesso aberto, Dados em breve. Por favor, note uma taxa de acesso aberto de 500 USD é pago para publicação em Dados em breve. Detalhes
completos podem ser encontrados na Dados no website Breve . Por favor, use esse modelo para escrever os seus dados em breve.completos podem ser encontrados na Dados no website Breve . Por favor, use esse modelo para escrever os seus dados em breve.completos podem ser encontrados na Dados no website Breve . Por favor, use esse modelo para escrever os seus dados em breve.completos podem ser encontrados na Dados no website Breve . Por favor, use esse modelo para escrever os seus dados em breve.completos podem ser encontrados na Dados no website Breve . Por favor, use esse modelo para escrever os seus dados em breve.
MethodsX
Você tem a opção de converter protocolos e métodos relevantes para um ou vários artigos MethodsX, um novo tipo de artigo que descreve os
detalhes de métodos de pesquisa personalizados. Muitos pesquisadores gastar uma quantidade significativa de tempo no desenvolvimento de
métodos para atender suas necessidades ou configuração específica, mas muitas vezes sem obter crédito para esta parte do seu trabalho.
MethodsX, uma revista de acesso aberto, agora publica esta informação, a fim de torná-lo pesquisável, revisados, citável e reprodutível.
Autores são encorajados a submeter seu artigo MethodsX como um item adicional diretamente ao lado da versão revista do seu manuscrito.
Se o seu artigo de investigação for aceite, o seu artigo métodos serão automaticamente transferidos para MethodsX onde será editorialmente
revisados. Por favor, note uma taxa de acesso aberto é pago para publicação em MethodsX. Detalhes completos podem ser encontrados no
site da MethodsX. Por favor, use esse modelo para preparar o seu artigo MethodsX.site da MethodsX. Por favor, use esse modelo para preparar o seu artigo MethodsX.site da MethodsX. Por favor, use esse modelo para preparar o seu artigo MethodsX.
declaração de dados
Para promover a transparência, nós encorajamos você a indicar a disponibilidade de seus dados em sua submissão. Esta pode ser uma
exigência do seu corpo financiamento ou instituição. Se os dados estiverem indisponíveis para acessar ou impróprios para postar, você terá a
oportunidade de indicar por que durante o processo de submissão, por exemplo, afirmando que os dados da pesquisa é confidencial. A
declaração vai aparecer com o seu artigo publicado na ScienceDirect. Para mais informações, visite o página Declaração de dados .declaração vai aparecer com o seu artigo publicado na ScienceDirect. Para mais informações, visite o página Declaração de dados .declaração vai aparecer com o seu artigo publicado na ScienceDirect. Para mais informações, visite o página Declaração de dados .
Após a aceitação
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correção de prova on-line
Correspondentes autores receberão um e-mail com um link para o nosso sistema de provas on-line, permitindo a anotação e correção de
provas online. O ambiente é semelhante ao MS Word: além de edição de texto, você também pode comentar sobre figuras / tabelas e
responder a perguntas do editor de cópia. prova baseada na Web fornece uma menos processo sujeito a erros mais rápido e permitindo que
você digitar diretamente suas correções, eliminando a introdução potencial de erros.
Se preferir, você ainda pode optar por anotar e fazer upload de suas edições na versão PDF. Todas as instruções para a prova será dada no
e-mail que enviamos para autores, incluindo métodos alternativos para a versão on-line e PDF.
Faremos todo o possível para obter o seu artigo publicado com rapidez e precisão. Utilize esta prova apenas para verificar a composição,
edição, integralidade e exactidão do texto, tabelas e figuras. mudanças significativas para o artigo como aceitos para publicação só serão
consideradas nesta fase, com a permissão do Editor. É importante assegurar que todas as correções são enviados de volta para nós em uma
comunicação. Por favor, verifique cuidadosamente antes de responder, como a inclusão de quaisquer correções posteriores não pode ser
garantida. Corrigir é de sua exclusiva responsabilidade.
separatas
O autor correspondente será, sem nenhum custo, receber uma personalizado Compartilhar link fornecimento de 50 dias de acesso gratuito à O autor correspondente será, sem nenhum custo, receber uma personalizado Compartilhar link fornecimento de 50 dias de acesso gratuito à O autor correspondente será, sem nenhum custo, receber uma personalizado Compartilhar link fornecimento de 50 dias de acesso gratuito à
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comunicação, incluindo e-mail e mídias sociais. Por um custo extra, separatas em papel podem ser encomendados através do formulário de
pedido separata que é enviado uma vez que o artigo for aceito para publicação. Ambos os correspondentes e co-autores podem pedir
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através do link do artigo DOI.
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