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Nitrogênio e enxofre: mobilidade, funções e sintomatologia de desordens nutricionais
NitrogênNitrogênioio
IntroduçãoIntrodução
Absorção, transporte e Absorção, transporte e redistribuiçãoredistribuição
Participação no metabolismo vegetalParticipação no metabolismo vegetal
Exigências minerais das principais Exigências minerais das principais culturasculturas
Sintomatologia de deficiência e Sintomatologia de deficiência e excessos nutricionaisexcessos nutricionais
Processos: Natm.(NProcessos: Natm.(NN) => N disponível (NHN) => N disponível (NH33...)...)
fixação biológica, fixação biológica, fixação industrial; fixação industrial; fixação atmosférica fixação atmosférica
Nitrogênio
AR: 78,3% N82 mil t no ar que circunda 1 ha OU 64,2 mil t de N
Introdução
Nitrogênio
Introdução
No Brasil, estudos com FBN tiveram início em 1963, com a Dra. Joana Döbereiner, época em que poucos cientistas acreditavam que estas pesquisas poderiam competir com fertilizantes minerais.
Figura 23. Processos de fixação do nitrogênio Figura 23. Processos de fixação do nitrogênio atmosférico (Natmosférico (N
22).).
Nitrogênio
Introdução
Introdução
Nitrogênio
Bacteriódes nos nódulos radicular de plantas de sojaBacteriódes nos nódulos radicular de plantas de soja
BacteriódesBacteriódes
Introdução
Nitrogênio Fotossíntese Ar
CARBOIDRATOS
O2 N2
METABOLISMO OXIDATIVO (ciclo de krebs)
CADEIA RESPIRATÓRIA
Leg-hemoglobina
(Co)
Elétrons ATP H+
Sistema Transportador de elétrons
(Ferrodoxina
ADP+Pi
Parte aérea
é
Nitrogenase
N N + 3H+
Xilema
Bacterióide
Fe-proteína II é
Fe-Mo proteína I é
2NH3
Aminoácido Ex:
Asparagina
Membrana da bactéria
Figura 24. Reações metabólicas de FBN nos bacterióides.
Introdução
Nitrogênio
Não Inoculada Inoculada
Introdução
Nitrogênio
No campo, como saber que a FBN está adequada?
Leghemo. => Co – vitamina B12 (precursora)
Introdução
Nitrogênio
Efeito do P na atividade da nitrogenase no teor de N na parte aérea do feijoeiro.
0
0,25
0,5
0,75
1
P, mM
Ativ
ida
de
esp
ecí
fica
da
n
itro
ge
na
se
0
25
50
75
100
Ma
téri
a s
eca
de
nó
du
los,
mg
AtividadeNódulos
0,05 0,25 1,250,75
Introdução
Nitrogênio
Efeito do Mo no teor de N na parte aérea do feijoeiro.
Introdução
Nitrogênio
Efeito do Ca na atividade da nitrogenase no teor de N na parte aérea do feijoeiro.
0
0,5
1
1,5
2
Ca, mM
Ativ
ida
de
esp
ecí
fica
da
n
itro
ge
na
se
0
50
100
150
200
Ma
téri
a s
eca
de
nó
du
los,
mg
AtividadeNódulos
0,05 0,25 0,5
Introdução
Nitrogênio
Ca na produção de biomassa e no numero de nódulos
(Solução nutritiva)
Introdução
NitrogênioComo evitar a presença do O2 junto ao
bacterióide: Ca
Legh.une com O2
respiração do bacterióide
Resistência difusão O2
Introdução
Nitrogênio
Corte do nódulo e a barreira a difusão do O2
Introdução
Nitrogênio
N no solo
N-orgânico (proteína) =>N-amídico (R-NH2) =>N-amoniacal (NH4+) => N-nitrato (NO3
-) (aminização) (amonificação) (nitrificação)
5%Óxidos nitroso e nítrico (gás)
Radical: amônio NH4+ ,
Nitrito (NO2-)
e nitrato (NO3-)
95%Em combinações orgânicas:
(N-orgânico)
(Não assimilável pelas plantas)
Prof. Maria de Fátima Peixoto
•• Transferência de fotossintatos raiz/rizosferaTransferência de fotossintatos raiz/rizosfera
CARBONO FOTOASSIMILADO
100
RAIZES-20-40%
RESPIRAÇÃO CRESCIMENTO
CO2
EXUDATOS MUCIGEL TECIDOS
MICROORG.
CO2
M.O. DO SOLO
MICROORGANISMOS
CO2
COMPOSTOS LIVRES
Microbiota
N-orgânico N-amínico N-amoniacal N-nitrito N-nitrato
Imobilização (C/N>33/1)
Microbiota
Nitrogênio
Introdução
Fatores que afetam a disponibilidade no solo:Fatores que afetam a disponibilidade no solo:
Favorecer a MINERALIZAÇÃO:Favorecer a MINERALIZAÇÃO:
N-orgânico N-amínico N-amoniacal N-nitrito N-nitrato
Clima:
T: ~30oC; Umid.: 50-60% da C.C.
C/N:<20/1; Solo arejado e pH
Nitrogênio
Introdução
Nitrogênio Nutriente – Sólida (N-Org.)
Liberação
Nutriente – Solução (NO3-) (NH4
+)
Contato íon-raiz
(Fluxo de massa)
Nutriente - contato com raiz
Absorção
NO3-
NH4+
Interior da raiz
Transporte
NO3- (não metaboliz.)
N-aminoácidos
(metaboliz.)
Nutriente - Parte aérea
Folha
velha
Folha Redução do NO3-
NH4+
Redistribuição
Folha nova Fruto
Metabolismo
Nutriente – M.S.
Introdução
Figura. Dinâmica do nitrogênio no sistema solo-planta, indicando os processos de passagem do nutriente nos diferentes compartimentos da planta.
Absorção
Contato N-raiz
Absorção, transporte e redistribuição
Nitrogênio
Nutriente Absorção (kg ha-1)
Quantidade disponível
Extrato de
saturação
Quantidade fornecida (kg ha-1)
(0-20 cm) (kg ha-1)
ppm
Interceptação Fluxo de massa
Difusão
NO3- 170 - - 2 168 0
H2PO4- 39 45 0,5 0,9 1,8 36,3
K+ 135 190 10 3,8 35 96,2 Ca2+ 23 3.300 50 66 175 0 Mg2+ 28 800 30 16 105 0 SO4
2- 20 - - 1 19 0 Na+ 16 80 5 1,6 18 0 H3BO3 0,07 1 0,20 0,02 0,70 0 Cu2+ 0,16 0,6 0,10 0,01 0,35 0 Fe2+ 0,80 6 0,15 0,1 0,53 0,17 Mn2+ 0,23 6 0,015 0,1 0,05 0,08 MoO4
-2 0,01 - - 0,001 0,02 0 Zn2+ 0,23 6 0,15 0,1 0,53 0
Formas absorvidas:Formas absorvidas:
NN22 (gás) (gás)
Aminoácidos (RCHNHAminoácidos (RCHNH22COOH)COOH)
Uréia [CO(NHUréia [CO(NH22))22)])]
NHNH44++
NONO33-- (predomina)(predomina)
Após a absorção o nitrato (NO3-) tem que ser reduzido
a amônia (NH3) para poder ser incorporado nos esqueletos de C.
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
Cinéticas de absorção de nitrato en função da sua concentração externa, em raízes de cevada pre-cultivadas com baixa concentração de nitrato (0,1 mM)
Transportador de baixa afinidade (LATS), cinética sem a saturação
Vmax y Km
Transportador de alta afinidade (HATS), cinética com a saturação
Absorção, transporte e redistribuição
Nitrogênio
Influência da localização lateral na absorção de N-NO3
- pelo milho (Malavolta, 1981).
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
Fatores que afetam absorção de N:Fatores que afetam absorção de N:
Idade das raízesIdade das raízes
Presença de outros nutrientesPresença de outros nutrientes
Exemplo: K pode aumentar a absorção de N Exemplo: K pode aumentar a absorção de N nas plantas onde a redução de nitrato ocorra nas plantas onde a redução de nitrato ocorra na parte aéreana parte aérea
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
Taxas de absorção de nutriente pelo milho em Taxas de absorção de nutriente pelo milho em função da idade da plantafunção da idade da planta
Idade da planta (dias)Idade da planta (dias) N (µmol/m raiz/dia)N (µmol/m raiz/dia)
2020 227227
3030 3232
4040 1919
5050 1111
6060 66
7070 11
8080 0,50,5
Idade das raízes
Absorção, transporte e redistribuição
Nitrogênio
Importância da Micorriza x N
Absorção de N do solo em plantas micorrizadas (M) e não micorrizadas (NM) (Ames et al., 1983).
Absorção, transporte e redistribuição
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
Nitrogênio
Fatores que afetam absorção de N:
** pH
pH ácido [H+] :
> competição NH4+ : < Absorção de N [amônio]
< competição NO3-2 : > Absorção de N [nitrato]
NO3--
2 H+
ATP
1 H+
Alcalinização do meio
NH4+
1 H+
ATP
2 H+
Acidificação do meio
+
--
+
+
+
--
--
+
--
+
+
+
--
--
Absorção de nitrato Absorção de amônio
[H+] [H+]
Absorção, transporte e redistribuição
Nitrogênio
Valor pH da solução nutritiva com nitrato e amônio durante o cultivo do girassol
Efeito da forma de N na produção e nos parâmetros fisiológicos de milho em cultivo sob meio hidropônico
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
Variáveis NO3-/ NH4
+ NO3-/ NH4
+ 100/0 50/50 Produção (t ha-1) 12,3 13,8 Número de grãos (número por planta) 652 737 Absorção de N pela planta (kg ha-1) 279 343
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
Formas de N no crescimento do feijoeiro (Verennes)
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
Efeito do nitrato e do amônio no crescimento e coloração de raiz de girassol
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
Toxicidade de amônio em girassol
Corte transversal da ponta da raiz, indicando o transporte do nutriente, via caminhamento pelo apoplasto e/ou simplasto das células da epiderme, parênquima, endoderme e cilindro central.
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
De que forma o N é transportado:
Raiz => Parte aérea
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
Formas de transporte do N em função da forma absorvida e o respectivo metabolismo “redução assimilatória do nitrato” de grupos de plantas.
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
Parte aérea
N- aminoácido
Parte aérea
N- aminoácido
Parte aérea
N-aminoácido
Parte aérea
NO3
-
Parte aérea
N- aminoácido e
NO3-
Transporte Transporte Transporte Transporte Transporte N-aminoácido
N-aminoácido
N-NH4+
“Redução do nitrato-total”
N-aminoácido e NO3
-
“Redução
assimilatória do nitrato-parcial”
N-aminoácido NH4
+ NO3- NO3
- NO3-
Raiz Raiz Raiz Raiz Raiz Plantas
fixadoras de N Plantas em geral
Plantas perenes “lenhosas”
Plantas anuais
Plantas perenes “herbáceas
Nitrogênio
Absorção, transporte e redistribuição
0 20 40 60 80 100
Xanthium …Stellaria media
Trevo brancoPerilla fruticosa
AveiaMilho
GirassolCevadaFeijão Ervilha
RabaneteTremoço branco
Quantidade relativa de nitrato (%) em exudato de xilema (por rompimento do caule) de várias espécies com raizes expostas em solução com nitrato (Adap.Pate, 1983).
Redistribuição do N:
forma de N-aminoácidos
OU
C-C-C-C-N-C-C-C-.....
Nitrogênio
Redistribuição
Metabolismo do N nas plantas:
** redução assimilatória do nitrato
** incorporação do nitrogênio
Nitrogênio
Metabolismo
Esquema simplificado do metabolismo do N nas plantas (redução assimilatória do nitrato e incorporação do nitrogênio).
Nitrogênio
Metabolismo Incorporação do nitrogênio
NH3
=>>>
Vias: GDH e GS/GOGAT
N-aminoácido (glutamato)
N-outros aminoácidos proteínas coenzimas...
....
NH3
Redução assimilatória do nitrato
Met
ab
olis
mo
NO3- => NO2
- =>>> enzimas
redutases (nitrito/nitrato)
NH3
A
bs
orç
ão
NO3
-
NH4+
Esquema da redução do nitrato e do nitrito utilizado pelas plantas.
Nitrogênio
Metabolismo
a) Redução assimilatória do N
Citoplasma Cloroplasto
malato Raiz
Respiração Folhas
Fotossíntese Raiz NADPH
gliceraldeido fosfato
doador é
NADPH Ferrodoxina doador é (Transportador) (2 elétrons) 2H+ (6 elétrons) 6H+
NO3- HNO2 NH3
RNO3-(Mo) HNO2 RNO2
- (S,Fe)
Redução do nitrato Redução do nitrito
NitrogênNitrogênioioN-solução => N-interior/Raiz
Fatores que afetam a redução do nitrato:Fatores que afetam a redução do nitrato:
Luz Luz
ativação e síntese da redutase; absorção do nitrato; ativação e síntese da redutase; absorção do nitrato; transferência do nitrato p/ locais de ativ. Metabólicas; transferência do nitrato p/ locais de ativ. Metabólicas; as reações fotossintéticas proveria poder redutor p/ as reações fotossintéticas proveria poder redutor p/ assimilação do nitrato.assimilação do nitrato.
Temperatura (>35Temperatura (>3500C)C)
Concentração de COConcentração de CO22;;
Disponibilidade de água (déficit hídrico);Disponibilidade de água (déficit hídrico);
Deficiências minerais (Mo, Fe e S);Deficiências minerais (Mo, Fe e S);
Concentração de NOConcentração de NO33--
Efeito do nível de nitrato no meio sobre a atividade da redutase de nitrato em folhas de sorgo e soja
Milimoles N-NO3-/L da solução
OBS. Pode ser utilizado como teste bioquímico, alternativo, de diagnose de N em culturas
Nitrogênio
Metabolismo µ
N-N
O2
- /g
M.f
resc
a
NH3 produzido na primeira etapa
Nitrogênio
Metabolismo
b) Incorporação do nitrogênio
INCORPORADO
EM ESQUELETOS DE CACUMULAR NA PLANTA
TOXIDEZ
MATÉRIA SECA
Proteínas...
MATÉRIA SECA
1- Via desidrogenase glutâmica (GDH)
Nitrogênio
Metabolismo
COOH COOH I I C=O + NH3 + NADH + H+ (CH2)2 + NAD + H2O I GDH I (CH2)2 CHNH2 I I COOH COOH ácido cetoglutárico ácido glutâmico
Ácido glutâmico + NH3 + ATP GS Glutamina + ADP + Pi Glutamina + ácido + NAD(P)H + H GOGAT 2 glutamato + NAD(P)+ Cetoglutárico
2- Via glutamina sintetase (GS) e glutamato sintase (GOGAT)
b) Incorporação do nitrogênio
Esquema ilustrando o pigmento da clorofila
Nitrogênio
Metabolismo
Efeito do N no incremento da clorofila do tamateiro cultivado em dois solos (PVC e AQ) (Guimarães et al., 1999).
Nitrogênio
Metabolismo
Vantagens?
Não destrutivo;
baixo custo;
otimização da adubação
Desvantagens?
Quanto aplicar?
Amplitude Leitura SPAD
Outros efeitos que afetam produção clorofila;
´r` : produçãoxSPAD
Em estádios iniciais
Nitrogênio
Metabolismo
Principais funções do nitrogênio nas plantas (Malavolta et al.,1997)
Nitrogênio
Metabolismo
Estrutural Constituinte de enzimas
Processos
Aminoácidos e proteínas Todas Absorção iônica Bases nitrogenadas e ácidos nucléicos
Fotossíntese
Enzimas e coenzimas Respiração Vitaminas Multiplicação e
diferenciação celulares Glico e lipoproteínas Herança Pigmentos (clorofila)
Taxa de assimilação de CO2 e produção de biomassa em função do conteúdo foliar de N do milho (b) e relação entre a produção de grãos e a duração da área foliar verde (DAFV) no milho, no período de 63 a 125 dias após o plantio (b) (Wolfe et al., 1988)
Nitrogênio
Metabolismo
Efeito do nitrogênio no número e peso de grãos de milho e espigas em nível de deficiência e suficiência de N. Notar que a ponta das espigas com deficiência de N tem número de fileiras reduzido.
Nitrogênio
Metabolismo
Efeito do nitrogênio no crescimento radicular de híbridos de milho
Nitrogênio
Metabolismo
Híbridos N aplicado Crescimento da raiz kg ha-1 cm/102.s P 3732 0 2,4 227 3,5 B73 x Mo17 0 2,7 227 5,3
Efeito do nitrogênio no crescimento radicular de milho (Bobato, 2006)
Nitrogênio
Metabolismo
Ano chuvoso Ano seco
Dunbabin, V. (2007)
Crescimento da raiz em função do ano “chuvoso e seco”
Cor púpura indica o nitrato (lixiviado)
Nitrogênio
Metabolismo
25
31
37
43
50 250 450 650N, g/planta/ano
Pro
duçã
o de
frut
os, t
ha
-1
Y0=31,3Y25=31,8
Y50=33+0,028N - 0,0000515N2, R2=0,99*
Y75=34,4+0,0479N - 0,0000825N2, R2=0,68*
Y100=35,4
Y125=31,9
75% da ET0
50% da ET0 100% da ET0
25 e 125% da ET0
0% da ET0
Produção de frutos do maracujazeiro-amarelo em função de doses de nitrogênio sob lâminas de irrigação (% da ET0) (Carvalho et al., 2000)
Nitrogênio
Metabolismo
(FAO)
Nitrogênio
Metabolismo
100
120
140
160
0 100 200 300N, g por planta
Pro
du
ção
, g p
or
pla
nta
20
21,25
22,5
23,75
25
N n
as
folh
as,
g k
g-1
Produção
Teor foliar
Produção de citros em função de doses de N e o teor foliar de N (Adaptado de Malavolta et al., 1997) (b).
Nitrogênio
Exigências nutricionais Tabela 21. Exigências de nitrogênio das principais culturas (Malavolta et al., 1997). Cultura Parte da planta Quantidade N acumulado
Parte da planta
total N-grão
t kg kg t-1 Anuais
Parte reprodutiva (semente)
1,3 29 (22,3)1
Parte vegetativa (caule/ramo/folha)
1,7(m.s.) 49 Algodoeiro
Raiz 0,5 (m.s.) 6
84 65
Grãos 2,4
152 (63,3) Soja Caule, ramos e folhas 5,6 (m.s.) 29
181 75
Vagem 1 47 (47) Caule 0,4 8 Folhas 1,2 53
Feijão
Raiz 0,1 2
110 110
Grãos 5 67 (13,4)
Milho Colmos, folhas 4,5 50
117 23
Perene e/ou semiperene Cana-de-açúcar Colmos 100 90 (0,9) Folhas 25 60
150 1,5
Grãos (coco) 2 33 (16,5)
Café Tronco, ramos e folhas - 220
253 127
Nitrogênio
Exigências nutricionais
Marcha de absorção do nitrogênio pela cultura do milho (Adap. de Flannery, 1987).
0
20
40
60
80
100
0
100
200
300
400 N, % do total N, kg ha-1
N, %
do to
tal
N, kg
há-1
Dias após a emergência 32 44 59 72 84 102 133 146
embonecamento
Nitrogênio
Sintomatologia
Problema no campo....
Nutricional?
Ou
Doença;
Praga;
Herbicida;
Temp...salinidade...
Nitrogênio
Sintomatologia
É Nutricional...
Diagnose visual - Sintomas
Nitrogênio
Sintomatologia
DEFICIÊNCIA
a) pequeno ângulo de inserção entre folhas e ramos;
b)Maturidade e senescência abreviada (pela redução da citocianina, responsável pela permanência da cor verde dos tecidos por mais tempo);
c)queda prematura de folhas;
d) diminuição de flores e dormência de gemas laterais
e) produção reduzida;
f) cloroplastos pequenos;
g) baixo conteúdo de clorofila;
h) altos teores de açúcares;
i) aumento da pressão osmótica.
Nitrogênio
Sintomatologia
DEFICIÊNCIA
j) baixo conteúdo proteínas
Dieta sem proteína - Nigéria
Indicação básica é fornecer de 10 a 35% do total de caloria diária na forma de proteina
Nitrogênio
Sintomatologia
EXCESSOSintomas (visíveis)
a) Coloração verde escura;b) folhagem abundante;c) acamamento;d) atraso na maturação;
Outros sintomas
a) Sistema radicular pouco desenvolvido;b) baixo transporte de açúcares para raízes;c) aumento da suculência dos tecidos.
Deficiência de nitrogênio em citros
Deficiência de nitrogênio em Soja
Deficiência de nitrogênio em Soja
Deficiência de nitrogênio em Feijão
Deficiência de nitrogênio em Soja
Deficiência de nitrogênio em café
Deficiência de nitrogênio em café
Deficiência de nitrogênio em algodão
Folha +N
Folha - N
Deficiência de nitrogênio em algodão
Deficiência de nitrogênio em Milho
Deficiência de N em Milho
Deficiência de nitrogênio em Milho
Deficiência de nitrogênio em Sorgo
Deficiência de nitrogênio em cana-de-açúcar
Deficiência de nitrogênio em tabaco
Deficiência de nitrogênio em Hortelã
Deficiência de nitrogênio em eucalipto