UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO

UNIDADE ACADÊMICA DE GARANHUNS

Cursos de Graduação em Zootecnia e Veterinária

Nutrição de Não Ruminantes

Garanhuns-PE 2009

Disciplina: Nutrição de Não Ruminantes

Professora: Denise Fontana F. Lima

Monitor: Mábio Silvan J. da Silva

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Sumário

1.0.0. CARBOIDRATOS---------------------------------------------------------------03 1.1.0. COMPOSIÇÃO, CLASSIFICAÇÃO E FUNÇÃO--------------------------04

1.1.1. MONOSSACARÍDEOS----------------------------------------------------04 1.1.2. OLIGOSSACARÍDEOS----------------------------------------------------06

1.1.3. DISSACARÍDEOS----------------------------------------------------------06 1.1.4. TRISSACARÍDEOS---------------------------------------------------------07

1.1.5. TETRESSACARÍDEOS----------------------------------------------------07 1.1.6. POLISSACARÍDEOS-------------------------------------------------------08

1.2.0. DIGESTÃO, ABSORÇÃO E METABOLÍSMO----------------------------10 2.0.0. LIPÍDIOS--------------------------------------------------------------------------12 2.1.0. COMPOSIÇÃO, CLASSIFICAÇÃO E FUNÇÃO--------------------------13 2.1.1. OS ÁCIDOS GRAXOS----------------------------------------------------14 2.1.2. ÁCIDOS GRAXOS ESSENCIAIS---------------------------------------15 2.1.3. GORDURAS----------------------------------------------------------------15

2.1.4. CERAS-----------------------------------------------------------------------16 2.2.0. DIGESTÃO, ABSORÇÃO E METABOLISMO----------------------------16 3.0.0. PROTEÍNAS----------------------------------------------------------------------20 3.1.0. ESTRUTURA, CLASSIFICAÇÃO E FUNÇÃO----------------------------21 3.1.1. OS AMINOÁCIDOS--------------------------------------------------------21 3.1.2. AMINOÁCIDOS ESSENCIAIS-------------------------------------------23 3.1.3. AS PROTEÍNAS-------------------------------------------------------------23 3.2.0. DIGESTÃO, ABSORÇÃO E METABOLISMO----------------------------25

4.0.0. VITAMINAS ---------------------------------------------------------------------27 4.1.0. ESTRUTURA, CLASSIFICAÇÃO E FUNÇÃO----------------------------28

4.1.1. VITAMINAS LIPOSSOLÚVEIS------------------------------------------28 4.1.2. VITAMINA A (RETINOL)-------------------------------------------------29 4.1.3. VITAMINA D (ERGOCALCIFEROL E COLECALCIFEROL)----31

4.1.4. VITAMINA E (TOCOFEROL)--------------------------------------------32 4.1.5. VITAMINA K (FILOQUINONA)-----------------------------------------34

4.2.0. VITAMINAS HIDROSSOLÚVEIS-------------------------------------------35 4.2.1. VITAMINA B1 (TIAMINA)------------------------------------------------35 4.2.2. VITAMINA B2 (RIBOFLAVINA)-----------------------------------------36 4.2.3. VITAMINA B3 (NIANCINA)----------------------------------------------37 4.2.4. VITAMINA B6 ---------------------------------------------------------------38 4.2.5. VITAMINA B12--------------------------------------------------------------------------------------------41

4.2.6. VITAMINA C-----------------------------------------------------------------42 4.3.0. HIPERVITAMINOSES---------------------------------------------------------43 5.0.0. MINERAIS------------------------------------------------------------------------44

5.1.0. OS MINERAIS---------------------------------------------------------------45 5.1.0. MACROMINERAIS---------------------------------------------------------45 5.2.0. MICROMINERAIS----------------------------------------------------------49

6.0.0. BIBLIOGRAFIA-----------------------------------------------------------------53

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Carboidratos

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1.1.0. Composição, Classificação e Funções

Os carboidratos são as biomoléculas mais abundantes na face da Terra, sendo que a cada ano, por meio do processo de fotossíntese, mais de 100 bilhões de toneladas de CO2 e H2O é convertido em celulose e outros produtos vegetais (bioquímica). Alguns carboidratos como açúcar comum e amido, são a base da dieta na maior parte do mundo, de forma que a principal via metabólica fornecedora de energia para as células não-fotossintéticas é a oxidação desses. Outros carboidratos formam a composição de elementos estruturais e de proteção nas paredes das células bacterianas, vegetais e nos tecidos conjuntivos de animais, atuam nas articulações esqueléticas como lubrificante e auxiliam nos processos de reconhecimento e coesão entre as células, além de alguns polímeros mais complexos atuarem, quando ligados covalentemente a proteínas ou lipídios, como sinalizadores intracelulares que determinam o destino metabólico dos glicoconjugados, que são moléculas híbridas. Os carboidratos desempenham papéis fundamentais na manutenção dos organismos vegetais e animais, uma vez que servem como reserva de energia, em forma de amido, para as plantas e em forma de glicogênio, para os animais, além de serem componentes dos ácidos nucléicos. O nome carboidrato vem do francês hydrate de carbone, aplicado aos compostos químicos neutros que contiam os elementos carbono (C), hidrogênio (H) e oxigênio (O), de forma que esses dois últimos se apresentam na mesma proporção da composição da molécula de água, tendo como fórmula geral (CH2O)n, porém, segundo McDonald et al.(1999), essa definição não é totalmente correta, pois existe outros compostos com propriedades gerais iguais a dos carboidratos que contém fósforo, nitrogênio e enxofre, além dos elementos C, H e O, bem como existe alguns compostos que contém H e O em proporções diferentes a da água.

Atualmente, os carboidratos são considerados poliidroxialdeídos ou poliidroxicetonas cíclicos, ou substâncias que liberam esses compostos por meio do processo de hidrólise, e são divididos em três classes principais, de acordo com sua natureza química: os monossacarídeos, oligossacarídeos e os polissacarídeos. Os monossacarídeos são os açúcares mais simples, e se dividem nos seguintes subgrupos, de acordo com o número de átomos de carbono presente na molécula: trioses (C3H6O3), tetroses (C4H8O4), pentoses (C5H10O5), hexoses (C6H12O6) e heptoses (C7H14O7). 1.1.1. Monossacarídeos Os monossacarídeos ou açucares simples, consistem em uma única unidade poliidroxialdeído ou cetona, são os carboidratos mais simples, sendo aldeídos ou cetonas com um ou mais grupos hidroxila na molécula. Os monossacarídeos com seis átomos de carbono, frutose e glicose, apresentam cinco grupos hidroxila. Os átomos de carbono onde os grupos hidroxila estão ligados geralmente são centros quirais, onde se originam os numerosos açúcares estereoisômeros encontrados na natureza. Os monossacarídeos são compostos sólidos cristalinos, incolores, naturalmente solúveis em água, mas insolúveis em solventes não-polares (orgânicos), a maior parte deles apresentam sabor doce e desempenham papéis ligados a produção de energia.

O esqueleto molecular dos monossacarídeos é formado por uma cadeia carbônica não-ramificada onde os átomos estão ligados por ligações covalentes simples, que quando em estrutura não-cíclica, pode ocorrer a ligação dupla de um átomo de carbono com um oxigênio, originando o grupo carbonila; se este grupo estiver em uma

das extremidades da cadeia carbônica, caracteriza uma aldose (aldeído), já se o grupo carbonila estiver em outra posição, caracteriza uma simples são as trioses: gliceraldeído e

Gliceraldeído Diidroxiacetona Figura 01: Monossacarídeos simples. Duas trioses, uma aldose e uma cetose, carbonila em vermelho. Centro quiral em cinza. Todos os monossacarídeos com cinco ou mais átomos de carbono, quando em solução aquosa, se apresentam na forma cíclica (ancovalentemente com um oxigênio da hidroxila. A formação da estrutura em anel é resultado da reação geral entre aldeídos ou cetonas e álcoois, formando derivados chamados hemiacetais ou hemicetais, que tem um carbono podendo existir em duas formas esteroisómericas, na figura 02.

Figura 02: Conformações estereoisomérica,

H C OH

das extremidades da cadeia carbônica, caracteriza uma aldose (aldeído), já se o grupo carbonila estiver em outra posição, caracteriza uma cetose. Os monossacarídeos mais

gliceraldeído e diidroxiacetona (figura 01).

Gliceraldeído Diidroxiacetona

Figura 01: Monossacarídeos simples. Duas trioses, uma aldose e uma cetose, carbonila em vermelho. Centro quiral em cinza.

Todos os monossacarídeos com cinco ou mais átomos de carbono, quando em solução aquosa, se apresentam na forma cíclica (anel), na qual os grupo

nte com um oxigênio da hidroxila. A formação da estrutura em anel é resultado da reação geral entre aldeídos ou cetonas e álcoois, formando derivados chamados hemiacetais ou hemicetais, que tem um carbono assimétrico adicional, podendo existir em duas formas esteroisómericas, α e β, representado por dissacarídeos

Figura 02: Conformações estereoisomérica, α e β, de dois dissacarídeos.

α

β

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das extremidades da cadeia carbônica, caracteriza uma aldose (aldeído), já se o grupo cetose. Os monossacarídeos mais

Gliceraldeído Diidroxiacetona

Figura 01: Monossacarídeos simples. Duas trioses, uma aldose e uma cetose, com grupo

Todos os monossacarídeos com cinco ou mais átomos de carbono, quando em carbonila se liga

nte com um oxigênio da hidroxila. A formação da estrutura em anel é resultado da reação geral entre aldeídos ou cetonas e álcoois, formando derivados

assimétrico adicional, representado por dissacarídeos

ídeos.

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Os monossacarídeos atuam como agentes redutores, uma vez que podem ser oxidados por agentes oxidantes tais como os íons cúpricos (Cu2+) e férricos (Fe3+), bem como reduzir, em solução alcalina, alguns íons metálicos como o cobre e a prata. Mesmo assim os grupos aldeído e cetona podem se reduzir quimicamente e enzimaticamente, para formar os açúcares correspondentes (McDonald et al., 1999). 1.1.2. Oligossacarídeos Os oligossacarídeos são açúcares complexos que apresentam de 2 ou 3 a 10 unidades monossacarídicas unidas por de ligações glicosídicas, de forma a que a cadeia se apresenta com o final redutor, sendo uma unidade de monossacarídeo cujo carbono anomérico está livre, ou seja, não se envolve em uma ligação glicosídica. Os oligossacarídeos podem ser classificados em dissacarídeos, trissacarídeos, tetrassacarídeos, etc. 1.1.3. Dissacarídeos Os dissacarídeos são constituídos por dois monossacarídeos ligados covalentemente por uma ligação glicosídica, onde um átomo de carbono se anomérico de uma molécula de açúcar reage com a hidroxila de outra, como ocorre com a celobiose, a maltose, a lactose, a sacarose (fig. 03), que por hidrólise produzem duas moléculas de hexoses. Essas estruturas formadas não existem na forma linear, não agindo como açúcares redutores. As ligações glicosídicas são facilmente hidrolizadas por ácidos, mas resistentes a clivagem por bases, de forma que os dissacarídeos podem ser hidrolisados para liberação dos monossacarídeos que o constituem por meio do aquecimento com ácido diluído.

Figura 03: Estrutura dos dissacarídeos mais importantes. A sacarose é formada por uma molécula de α-D-glicose com uma molécula de β-D-frutose, sendo o mais abundante nos vegetais e a principal forma de transporte de carbono. A lactose está presente no leite, sendo produzido na glândula mamária. É composto por uma molécula de β-D-glicose e outra de β-D-galactose, por meio de uma

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ligação β-(1 4), tendo um grupo redutor ativo (McDonald et al., 1999). Na presença de microrganismos, como o Streptococus lactis, a lactose se fermenta com facilidade. A maltose é produzida pela hidrólise do amido ou glicogênio por enzimas ácidas diluidoras, e hidrosolúvel e não é tão doce quanto a sacarose. Sua estrutura é formada pela ligação α-(1 4) entre duas moléculas de α-D-glicose. A celobiose é composta de duas moléculas de β-D-glicose, unidas por ligações do tipo β-(1 4), sendo a unidade básica da celulose, que não utilizada por enzimas de mamíferos, pois, apenas as enzimas microbianas são capazes de romper tais ligações. 1.1.4. Trissacarídeos Os dois trissacarídeos mais importantes que se encontram na forma natural são a rafinose e a cestose, eles não são redutores, e se obtém três hexoses como produto de sua hidrólise. A rafinose é o composto mais abundante do grupo, encontrando-se tão difundido nos vegetais como a sacarose. Nas sementes de algodão é encontrada em torno de 80g de rafinose por kg. A hidrólise desse composto produz glicose, frutose e galactose (fig. 04). A cestose e seu isômero isocestose são formados pela ligação entre uma molécula de glicose e uma de sacarose, sendo presentes nas paredes vegetais e sementes de gramíneas.

Figura 04: Estrutura do trissacarídeo rafinose. 1.1.5. Tetrassacarídeos São formados pela união de quatro moléculas de monossacarídeos. A exemplo se tem a estaquiose, uma dos membros desse grupo que se encontra presente nas plantas superiores tanto quanto a rafinose. Não é um açúcar redutor e sua hidrólise produz duas moléculas de galactose, uma de glicose e uma de frutose (fig.05)

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Figura 05: Estrutura da estaquiose. 1.1.6. Polissacarídeos São os açúcares complexos compostos por mais de 10 moléculas de monossacarídeos, que em geral não apresenta massas moleculares bem definidas, sendo que estes representam a maioria dos carboidratos presentes na natureza. Conhecidos também como glicanos, se diferem entre si pela a identidade de seus monossacarídeos, nos tipos de ligações que os unem, nos comprimentos de suas cadeias e no grau de ramificação destas. De acordo com isso, faz-se a classificação em homopolissacarídeos, que contêm apenas um único tipo de unidade monomérica; e heteropolissacarídeos, que contêm dois ou mais tipos de unidades monoméricas. Alguns dos homopolissacarídeos desempenham o papel de armazenamento de monossacarídeos empregados como combustíveis; é o caso do amido e do glicogênio. Outros como a celulose e a quitina desempenham funções estruturais nas paredes celulares dos vegetais e de exoesqueletos nos animais, respectivamente. Os heteropolissacarídeos também desempenham funções importantes, pois fornecem suporte extracelular nos organismos de todos os reinos naturais, bem como proteção, forma e suporte as células, tecidos e órgãos, além de está presente nos peptídeoglicanos. Dentre os polissacarídeos, os de maior importância para nossos estudos, no momento, são alguns homopolissacarídeos como o amido, o glicogênio e a celulose. O amido é encontrado na maioria dos vegetais como carboidrato de reserva, estando presente em abundância nos frutos, sementes, raízes e tubérculos. É encontrado na forma de grânulos de tamanhos e formas variáveis, de acordo com a planta da qual é proveniente. Esses grânulos contem pequenas quantidades de outras substâncias como proteína, ácidos graxos e outros compostos fosfatados, o que pode afetar suas propriedades. O amido é composto por dois tipos de polímeros de glicose, a amilose e a amilopectina em proporções variáveis, porém se preconiza que a maior composição seja de amilopectina, em torno de 70% a 80%, com apenas 20% a 30% de amilose. Sendo que a estrutura das ligações da amilose são do tipo linear α-(1 4), de mais fácil clivagem, e a estrutura das ligações da amilopectina são do tipo ramificada, com ligações α-(1 4) na cadeia principal e α-(1 6) nas ramificações, o que as torna de mais difícil clivagem (fig.06).

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Figura 06: (A) Estrutura helicoidal da amilose. (B) Estrutura das ramificações α-(1 6) da amilopectina. O glicogênio é um grupo de polissacarídeos altamente ramificado de origem animal ou microbiano, é o principal polissacarídeo de armazenamento energético das células animais, assim como o amido para as células vegetais. Como a amilopectina, o glicogênio é um polímero de várias subunidades de glicose unidas por ligações α-(1 4), com ligações α-(1 6) nas ramificações (fig. 07), porém sendo o glicogênio mais extensamente ramificado e mais compacto que o amido. O glicogênio está presente no fígado, músculos e outros tecidos animais.

Figura 07: Estrutura do glicogênio (semelhança com a amilopectina). A celulose é uma substância fibrosa, resistente e insolúvel em água, encontrada abundantemente no reino vegetal, nas paredes celulares das plantas, particularmente em troncos, galhos e todas as partes lenhosas. É um homopolissacarídeo linear não- ramificado constituído por 10 a 15 mil unidades de D-glicose, que ao contrário da D-glicose presente na amilose, amilopectina e glicogênio, apresenta configuração β, sendo suas ligações do tipo β-(1 4) (fig. 08). Essas características lhe atribuem um alto peso molecular. Os polímeros β-D-glicose da celulose se unem por ligações glicisídicas, e por apresentarem grandes quantidades de hidroxilas ocorrem as pontes de hidrogênio, que se inter e intrarelaciona nas cadeias, produzindo fibras supramoleculares retas estáveis e de grande resistência as tensões. A celulose presente nas paredes celulares dos vegetais se encontra extremamente unida, física e quimicamente, a outros componentes, como as hemiceluloses e ligninas, o que dificulta ainda mais a sua clivagem. Isso é evidente, uma vez que as enzimas de

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mamíferos não é capaz de fazê-la, sendo então utilizada, principalmente, na alimentação de animais ruminantes ou animais em que ocorrem processos fermentativos em seu trato gastrointestinal, ou seja, apresentam microrganismos que produzem a enzima celulase.

Figura 08: Estrutura da celulose – ligações do tipo β-(1 4).

1.2.0. Digestão, Absorção e Metabolismo

A maioria dos compostos orgânicos dos alimentos se encontra na forma de grandes moléculas insolúveis, que devem ser degradadas em compostos mais simples, para poder atravessar a membrana mucosa do trato digestório e ser levado ao sangue e a linfa. O processo de degradação recebe o nome de digestão, já o processo dos nutrientes digeridos atravessar a membrana mucosa é denominado absorção (McDonald et al.,1999). Ambos os processo são necessários para a assimilação dos nutrientes no organismo, pois a absorção não pode ocorrer se o alimento não for digerido e o processo de digestão é inútil se os nutrientes digeridos não poderem ser absorvidos. O alimento ao ser ingerido, na boca, sofre transformações mecânicas devido os processos de mastigação e insalivação. A saliva é composta de 99% de água e 1% de mucina, sais inorgânicos, complexo lisozima e a enzima α-amilase salivar, essa última é secretada pelas glândulas parótidas e são pouco encontrada em algumas espécies como eqüinos, suínos e gatos. É ela que inicia o processo de hidrólise dos carboidratos, sendo responsável por cerca de 5% desse, mas logo esse processo é cessado, uma vez que o bolo alimentar tenha percorrido o esôfago e desembocado no estômago, onde não apresenta uma condição favorável de pH para ação da α-amilase salivar. Porém, é provável que no estômago ocorra digestão enzimática de certa quantidade de amido, já que o alimento não se junta intimo e imediatamente ao suco gástrico. A α-amilase salivar hidrolisa as ligações α-(1 4) dos polissacarídeos que contem três ou mais unidades de D-glicose com esse tipo de ligação, liberando moléculas de maltose e glicose. No caso da amilopectina que contem as ligações α-(1 6), estas ligações não são clivadas pela ação dessa enzima, sendo o produto de tal hidrólise uma mistura de oligossacarídeos ramificados e não ramificados, sendo isomaltose e dextrinas limites, respectivamente. Após passar pelo estômago, o alimento parcialmente digerido chega ao intestino delgado, onde se mistura com as secreções do duodeno, fígado e pâncreas. No duodeno, sobre a ação da α-amilase pancreática, liberada no lúmen, o amido retorna ao processo de digestão na chamada fase luminal da digestão. Nessa fase, a α-amilase hidrolisa o amido a maltose, maltotriose e α-dextrinas, sendo que esses compostos, juntamente com a lactose e a sacarose, são aderidos a membrana do intestino, onde as enzimas dos

enterócitos ai presentes atuam (fasmaltotriose são hidrolisadas pela maltase e aliberando moléculas de glicose (monossacarídeoe a lactase hidrolisam a sacarose em grespectivamente.

Após esses processos, os monossacarídeos resultantes são absorvidoscélulas e liberados na veia porta, de onde são transportados pelo sangue para seus devidos destinos, podendo senergia ou ser armazenado no fígado Quando utilizados para fornecerem energia às células, os açúcares são oxidados nas mitocôndrias, fornecendo ATP para uso dessasúltimos deixam as células animais podendo ser utilizados nos cloroplastos das células vegetais para o processo de fotossíntese, uma vez que essas fazem o processo inverso, ou seja, as células vegetais utilizam o dióxido de carbonodo sol para a formação de glicose e oxigênio

Figura 09: Metabolismo oxidativo das células vegetais e animais.

presentes atuam (fase de membranosa), de forma que a maltose e a maltotriose são hidrolisadas pela maltase e a α-dextrina é hidrolisada pela liberando moléculas de glicose (monossacarídeos), ao mesmo tempo em que a sacarase e a lactase hidrolisam a sacarose em glicose e frutose, e a lactose em glicose e galactose,

Após esses processos, os monossacarídeos resultantes são absorvidoscélulas e liberados na veia porta, de onde são transportados pelo sangue para seus devidos destinos, podendo ser prontamente utilizado pelas células como fonte de energia ou ser armazenado no fígado na forma de glicogênio.

Quando utilizados para fornecerem energia às células, os açúcares são oxidados nas mitocôndrias, fornecendo ATP para uso dessas, dióxido de carbono e água, os dois últimos deixam as células animais podendo ser utilizados nos cloroplastos das células

processo de fotossíntese, uma vez que essas fazem o processo inverso, ou seja, as células vegetais utilizam o dióxido de carbono, a água e a energia luminosa

mação de glicose e oxigênio (fig.09).

Figura 09: Metabolismo oxidativo das células vegetais e animais.

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e de membranosa), de forma que a maltose e a dextrina é hidrolisada pela α-dextrinase,

, ao mesmo tempo em que a sacarase licose e frutose, e a lactose em glicose e galactose,

Após esses processos, os monossacarídeos resultantes são absorvidos pelas células e liberados na veia porta, de onde são transportados pelo sangue para seus

er prontamente utilizado pelas células como fonte de

Quando utilizados para fornecerem energia às células, os açúcares são oxidados rbono e água, os dois

últimos deixam as células animais podendo ser utilizados nos cloroplastos das células processo de fotossíntese, uma vez que essas fazem o processo inverso,

a água e a energia luminosa

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Lipídios

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2.1.0. Estrutura, Classificação e Função Os lipídios são componentes celulares insolúveis em água, mas que podem ser extraídos com solventes orgânicos, não-polares, como o éter, benzeno e clorofórmio. Estão presentes em tecidos vegetais e animais, onde atuam como portadores de elétrons, transportadores de substrato nas reações enzimáticas, componentes das membranas celulares, absorvente de radiações luminosas, âncora hidrofóbica, agentes emulsificantes, hormônios, mensageiros intracelulares e como reserva energética. Os lipídeos vegetais podem ser divididos em estruturais e de reserva, de forma que os estruturais são componentes de algumas membranas e atuam como revestimento superficial de proteção, constituindo cerca de 7% das folhas das plantas superiores. Os lipídios de membrana estão presentes nas mitocôndrias, retículo endoplasmático e membranas plasmáticas, sendo formado principalmente por glicolipídios (40% a 50%) e fosfolipídios. Os lipídios superficiais compreendem as ceras, ácidos graxos e cutina. Nos animais, os lipídios constituem a principal reserva energética, que são armazenados na forma de gordura, constituindo 97% do tecido adiposo dos animais obesos. Quando oxidados completamente nas células fornecem 39MJ/kg MS de energia, superior a do glicogênio, principal carboidrato de reserva, que fornece, aproximadamente, 17MJ/kg MS de energia. Por a gordura de reserva ser quase anidra e o glicogênio ser muito hidratado, tendo por parâmetro o peso, as gorduras são cerca de seis vezes mais efetivas que o glicogênio como fonte de energia de reserva, ou analogamente, um grama de lipídios fornece 9,45 Kcal de energia, enquanto um grama de carboidratos fornece apenas 4,1Kcal. Os triglicerídeos são os lipídios mais simples, construídos a partir de ácidos graxos, sendo sua composição: três ácidos graxos, cada um em ligação éster com o álcool glicerol. Estão presentes em grande quantidade nos organismos animais. Os lipídios de importância na alimentação humana e animal podem ser classificados em:

• Lipídios simples – São ésteres de ácidos graxos com alcoóis. Gordura, óleos e ceras são lipídios simples, sendo as gorduras e os óleos compostas de ácidos graxo com glicerol, e as ceras compostas de éster de ácidos graxos com álcool monohídrico de alto peso molecular.

• Lipídios compostos – São ésteres de ácidos graxos contendo substâncias não lipídicas em sua composição, como o fósforo, carboidratos e proteínas. Estão incluídos nessa classificação os fosfolipídios, glicolipídios e lipoproteínas. Os fosfolipídios são gorduras contendo ácido fosfórico e nitrogênio. Os glicolipídios são gorduras que contém carboidratos e, frequentemente, nitrogênio, já as lipoproteínas são lipídios ligado a proteínas, presentes no sangue e outros tecidos.

• Derivados lipídicos – Incluem substâncias derivadas da hidrólise de lipídios simples ou compostos, como os ácidos graxos, glicerol e outros alcoois.

• Esteróides – São lipídios que apresenta como unidade estrutural básica o núcleo fenílico unido a um anel ciclopentano.

• Terpenos – São compostos formados por várias moléculas de isopreno unidas para formar cadeias ou estruturas cíclicas.

Dentre os lipídios, os que merecem maior destaque, no momento, são os lipídios simples.

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2.1.1. Os Ácidos Graxos Os ácidos graxos (AG) são ácidos carboxílicos com cadeia hidrocarbonadas de comprimento entre 4 e 36 carbonos. Em alguns ácidos graxos essa cadeia é totalmente saturada e não- ramificadas; em outras, a cadeia pode conter uma ou mais duplas ligações (insaturação). Alguns poucos contem anéis de três carbonos, grupos hidroxila ou ramificações através do grupo metila. Apresentam em sua cadeia uma porção que tem natureza carboxílica hidrófila e outra de cadeia parafínica, que é hidrófoba (fig.10). Os ácidos graxos são os principais componentes dos lipídios, sendo responsáveis por conferir suas propriedades gerais.

Figura 10: Estrutura da cadeia dos ácidos graxos, porção hidrófoba e hidrofílica.

A Cadeia parafínica pode ser saturada ou insaturada; linear, cíclica ou ramificada; de número par ou ímpar de C e os insaturados de configuração cis ou trans. De forma que, nos animais os AG de cadeia linear são cis, enquanto nos micorganismos os AG ramificados trans. Nos animais os AG são de número par de carbono e ímpar no metabolismo intermediário.

Os AG são nomeados de acordo com sua origem ou fonte principal, como por exemplo, o ácido araquidônico, de arachné, teia de aranha; ou por meio de uma nomenclatura sistêmica, onde se atribui a terminação em óico para os ácidos graxos saturados e enóico para os insaturados. Porém, a nomenclatura atual leva em consideração o comprimento da cadeia de carbono, o número de insturações e a posição do carbono em que ocorre a primeira dupla ligação a partir da extremidade metila metila (CH3) ou carbono Ω (ômega) (tab.01).

Tabela 01: Nomenclatura dos Ácidos Graxos

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Fonte: Nunes (1998). Quanto ao tamanho da cadeia carbônica, os AG apresentam algumas

características e nomenclatura, sendo elas: • Os AG com menos de 10 C são líquidos, hidrossolúveis e saturados.

• Os AG de 2 até 6 C são chamados de Ácidos Graxos Voláteis

• (AGV): acético (2C), propiônico (3C), butírico(4C), valérico (5C), iso-valérico (6C).

• Os AG de 12 a 24 C saturados são sólidos em temperatura ambiente e os insaturados são líquidos oleosos.

2.1.2. Ácidos Graxos Essenciais Em 1930 foi comprovado que o ácido linoléico era eficaz na prevenção de diversos transtornos em ratos que consumiam rações com pouca quantidade de gordura. Esses animais apresentavam a pele escamosa, crescimento retardado e baixa reprodução e lactação, e em algumas ocasiões chegavam a morrer. Em trabalhos desenvolvidos mais recentemente, com diversos animais, foi comprovado a atividade do ácido araquidônico, que é maior que a do ácido γ-linoléico. Ambos são sintetizados no organismo a partir do linoléico, não sendo estritamente essencial. No entanto, em uma das etapas da síntese , a desnaturação∆-6, limita o ritmo da síntese, tornando a produção lenta e necessitando do fornecimento exógeno. O ácido α-linolénico é menos ativo que o linoléico, e por não ser sintetizado no organismo é considerado essencial. Os ácidos α-linolénico e o linoléico são considerados ácidos graxos essenciais (AGE). Como outros ácidos poliinsaturados, fazem parte da composição de membranas distintas e participam do transporte de lipídios e certas enzimas lipoprotéicas. A necessidade do fornecimento desses ácidos graxos na ração se deve a impossibilidade dos animais em produzi-los. 2.1.3. Gorduras As gorduras e óleos estão presentes em animais e vegetais, e desempenham funções energéticas. Ambos apresentam a mesma estrutura e propriedades químicas, porém as características físicas são distintas, uma vez que o ponto de fusão dos óleos é

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mais baixo, apresentando-se líquido a temperatura ambiente normal. Porém, a palavra gordura é utilizada para designar ambos os grupos de substância, pois desempenham as mesmas funções de fornecimento de energia, e reserva energética, que serve como isolante térmico e em algumas espécie de sangue quente, funciona como fonte de calor para manter a temperatura corporal.

As gorduras são definidas como ésteres formados pela união de um álcool e três moléculas de ácidos graxos. 2.1.4. Ceras As ceras são lipídios formados por um ácido graxo unido a um álcool monohídrico de alto peso molecular. Geralmente são sólidas a temperatura ambiente, e sua composição é semelhante as da gordura, sendo raro ácidos com menos átomos de carbono que o láurico. O álcool mais frequente nas ceras é o álcool estrutural cetílico (somente uma OH terminal).

As ceras têm várias funções na natureza, em funções de suas propriedades repelentes de água e sua consistência firme. Certas glândulas da pele de vertebrados secretam ceras para proteger o pelo e a pele e mantê-los flexíveis, lubrificados e a prova de água. Os pássaros, particularmente os marinhos, secretam ceras de suas glândulas do bico para manter suas penas repelentes a água. As folhas de azevinhos, rododendros, marfim-venenoso e muitas outras plantas tropicais são cobertas por uma grossa camada de cera, que impede a evaporação excessiva de água e protege as plantas contra parasitas. As ceras também fazem parte do material estrutural das colméias.

2.2.0. Digestão, Absorção e Metabolismo

Os lipídios constituem uma grande parte das dietas dos carnívoros, sendo reduzida sua quantidade quando nas dietas naturais de herbívoros adultos. Porém, esses animais tem uma capacidade de digestão e absorção maior do que a apresentada nas suas dietas, sendo frequentemente suplementados, principalmente em animais que necessitam de uma grande disponibilidade de energia, como cavalos de corrida e vacas de alta produção. Em animais recém nascidos de todas as espécies de mamíferos, esses processos são mais eficientes, uma vez que sua alimentação é constituída de uma grande fonte de gordura.

O principal lipídio da dieta é o triglicerídeo, que pode ser de origem vegetal ou animal. Porém, outros lipídios como o colesterol, éster de colesterol, de origem animal, ceras de origem vegetal e fosfolipídios de ambas origem, também são importantes.

A digestão dos lipídios ou gorduras é um tanto problemático para os animais, isso por eles não se dissolverem em água, que é o principal meio onde ocorre a maioria dos processos orgânicos, inclusive a digestão. Assim, faz-se necessário a presença de um composto com ação detergente para emulsificar ou dissolver os lipídios, podendo então ser submetidos às ações das enzimas hidrolíticas hidrossolúveis no trato gastrointestinal. Tal problema de solubilidade torna os processos de digestão e absorção dos lipídios diferente dos processos que ocorrem em proteínas e carboidratos.

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As fases pelas quais os lipídios passam até sua assimilação pode ser divididas em: emulsificação, hidrólise, formação das micelas e absorção.

O alimento ao ser ingerido sofre as transformações mecânicas na boca e a insalivação, que por apresentar em sua composição a lípase lingual, supostamente ocorreria o início da hidrolise desses lipídios, mas apesar da identificação da lipase lingual secretada pelas células da base da língua, não há a digestão salivar dos lipídios devido a não haver um refluxo para a boca. Dessa forma, a identificação de uma lipase gástrica provavelmente corresponde àquela secretada pela língua. Porém, por apresentar o pH extremamente ácido, o estômago não possibilita a ação integral desta lipase gástrica, diminuindo a velocidade de sua ação enzimática, e havendo apenas a quebra de algumas ligações de ésteres de ácidos graxos de cadeia curta. Já em animais mais jovens, lactentes, o pH gástrico se aproxima bastante da neutralidade o que indica que a lipase gástrica pode ter ação na digestão das gorduras do leite. Mesmo assim, esta digestão não é eficiente devido as gorduras não estarem emulsificadas, o que dificulta a ação desta enzima hidrolítica.

Após passar pela boca, o bolo alimentar é direcionado ao estômago via esôfago, onde se inicia a fase de emulsificação, processo de redução das gotículas de gordura em um tamanho que forme suspensão estável na água ou em soluções aquosa. A emulsificação ocorre quando os lipídios são aquecidos a temperatura corpórea e são submetidos, pelo estômago distal, às intensas ações de mistura, agitação e separação. Essa atividade leva a formação de gotículas capazes de passar para o intestino delgado, onde se completa tal processo de emulsificação pela ação detergente dos sais biliares e dos fosfolipídios. A bile reduz ainda mais a tensão superficial dos lipídios, permitindo que o tamanho das gotículas seja mais dividido e reduzido.

No mesmo momento em que a bile atua recobrindo os lipídios, ou no estágio de gotículas emulsificadas, ocorre a hidrólise dos triglicerídeos, o principal componente lipídico da dieta, pela ação combinada das enzimas pancreáticas lípase e co-lipase, uma vez que a lípase não pode atacar diretamente as gotículas lipídicas emulsificadas, já que não consegue penetrar a camada de produtos biliares que as envolvem. Assim, a função da co-lipase é tornar acessível esse contato (abrir caminho) entre gotículas lipídicas e lípase. Ao entrarem em contato, a lípase hidrolisa os ácidos graxos das extremidades das moléculas de triglicerídeo, porém, não atacando o ácido graxo central, o que resulta na formação de dois ácidos graxos livres e um monoglicerídeo a partir de cada molécula de triglicerídio hidrolisado.

Existem também as enzimas pancreáticas colesterolesterase e a fosfolipase, que também digerem lipídios, formando, por meio da hidrólise, os ácidos graxos não-esterificados, colesterol e lisofosfolipídeos.

Os produtos da digestão hidrolítica (ácidos graxo, monoglicerídeos e outros), combinam-se com os ácidos biliares e fosfolipídios para formar as micelas, que são aglomerados hidrossolúveis de ácidos biliares e lipídios. As micelas solúveis permitem a difusão dos lipídios através do lúmen intestinal e dentro da camada de água estacionária e o contato íntimo dos lipídios com a superfície absortiva da membrana apical, onde são absorvidos para dentro dos enterócitos. Esse processo de absorção ocorre quando as micelas se aproximam da superfície dos enterócitos, de forma que os lipídios se difundem por curta distância, através do glicocálice e para a membrana apical, por meio das proteínas ligadoras de ácidos graxos especiais (fig.11). Outros componentes das micelas (monoglicerídeos, colesterol e vitamina A), também se difundem pela membrana apical, indo para o interior dessas células.

Figura 11: Esquematização do processo de absorção dos lipídios no inte Os sais biliares não se difundem para

lúmen do intestino, já que são separados dos demais componentes das micelas pelo processo de absorção, sendo encaminhado ao íleo, onde, em estado relativamente é reabsorvido pelo processo de cobiliares são transportados pela veia porta até o fígado, onde são reciclados para formação de bile, na vesícula biliar.

Os lipídios absorvidos pela membrana apical interior das células, sendo encaminhados para o retículo endoplasmático liso, onde ocorre a reesterificação desses, retornando a triglicerídeosjuntam, no retículo endoplasmático rugoso, com o e proteínas, formando os quilomícronsvoltada para o interior da partícula e uma porção hidrofílica voltada para o seu exterior, permitindo sua difusão.

Após a formação, os quilomícronspassam pela membrana basolateral, seguindo pelo sistema linfático intestinal, depois pelo ducto linfático abdominal principal, o qual passa pelo diafragma e desemboca no ducto torácico, sendo levado para a veia cava, atinsendo encaminhado para os locais de utilização no corpo animal, principalmente na formação dos tecidos adiposos, que serve, entre anteriormente, como depósito de esto

Figura 11: Esquematização do processo de absorção dos lipídios no intestino delgado.

não se difundem para dentro dos enterócitos, e permanecem no lúmen do intestino, já que são separados dos demais componentes das micelas pelo processo de absorção, sendo encaminhado ao íleo, onde, em estado relativamente é reabsorvido pelo processo de co-transporte com o sódio. Após a absorção, os ácidos biliares são transportados pela veia porta até o fígado, onde são reciclados para formação de bile, na vesícula biliar.

Os lipídios absorvidos pela membrana apical são rapidamente transportados no , sendo encaminhados para o retículo endoplasmático liso, onde

ocorre a reesterificação desses, retornando a triglicerídeos e fosfolipídios, que esses se juntam, no retículo endoplasmático rugoso, com o colesterol, lipídios dietários menores e proteínas, formando os quilomícrons (fig.12), que apresentam uma porção hidrofóbica voltada para o interior da partícula e uma porção hidrofílica voltada para o seu exterior,

, os quilomícrons são expelidos para os espaços laterais, onde passam pela membrana basolateral, seguindo pelo sistema linfático intestinal, depois pelo ducto linfático abdominal principal, o qual passa pelo diafragma e desemboca no

evado para a veia cava, atingindo assim o sistema sanguíneo e sendo encaminhado para os locais de utilização no corpo animal, principalmente na formação dos tecidos adiposos, que serve, entre outras funções já descritasanteriormente, como depósito de estocagem de energia.

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stino delgado.

, e permanecem no lúmen do intestino, já que são separados dos demais componentes das micelas pelo processo de absorção, sendo encaminhado ao íleo, onde, em estado relativamente livre,

transporte com o sódio. Após a absorção, os ácidos biliares são transportados pela veia porta até o fígado, onde são reciclados para

são rapidamente transportados no , sendo encaminhados para o retículo endoplasmático liso, onde

e fosfolipídios, que esses se colesterol, lipídios dietários menores

, que apresentam uma porção hidrofóbica voltada para o interior da partícula e uma porção hidrofílica voltada para o seu exterior,

são expelidos para os espaços laterais, onde passam pela membrana basolateral, seguindo pelo sistema linfático intestinal, depois pelo ducto linfático abdominal principal, o qual passa pelo diafragma e desemboca no

gindo assim o sistema sanguíneo e sendo encaminhado para os locais de utilização no corpo animal, principalmente na

outras funções já descritas

Figura 12: Estrutura dos Quilomícrons

Figura 12: Estrutura dos Quilomícrons

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Proteínas

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3.1.0. Estrutura, Classificação e Função

As proteínas são as macromoléculas mais abundantes nas células vivas, ocorrendo em todas as células e em todas as partes destas. As proteínas também ocorrem em grande variedade; milhares de diferentes tipos, desde peptídeos de tamanho relativamente pequeno até enormes polímeros com peso molecular na faixa de milhões podem ser encontrados em uma única célula. Não é por acaso que recebe o nome proteína, que vem da palavra grega protos que significa “a primeira” ou “a mais importante”, pois é a macromolécula biológica mais importante na manutenção da vida.

As proteínas são compostos orgânicos complexos, de alto peso molecular, contendo em sua estrutura carbono, hidrogênio, oxigênio e nitrogênio, podendo apresentar enxofre. Esses elementos se agrupam para a formação dos aminoácidos, que são os formadores das proteínas, uma vez que as proteínas são polímeros resultantes da desidratação de aminoácidos, em que cada resíduo de aminoácido se liga ao seu vizinho por um tipo de ligação covalente, ligação peptídica (fig.13).

Figura 13: Condensação de dois α-aminoácidos para formar um dipeptídeo. Ligação peptídica.

Quando hidrolisadas, as proteínas se reduzem a seus aminoácidos constituintes, os quais já foram isolados, nos compostos orgânicos, mais de 200. O primeiro aminoácido descoberto nas proteínas foi a asparagina, em 1806, e o último dos 20 amino, a treonina, só foi identificado em 1938. Todos os aminoácidos apresentam uma nomenclatura simples, sendo feita, geralmente, de acordo com a fonte onde o aminoácido foi encontrado.

3.1.1. Os aminoácidos

Os aminoácidos encontrados nas proteínas se caracterizam por ter em sua estrutura um grupo carboxila e um grupo amino, ligados ao mesmo átomo de carbono (carbono α) (fig.14), e diferem entre si por suas cadeias laterais ou grupos R, os quais

variam em estrutura, tamanho e carga elétaminoácido em água.

Figura 14: Estrutura geral dos aminoácidos encontrados em proteínas, exceto na prolina, que é um aminoácido cíclicoaminoácidos. Os aminoácidos podem ser classificados de acordo com a natureza do grupo R, a polaridade da cadeia R e seu destino metabólico. Quanto a natureza do grupo R, podem ser classificados em:

• Aromáticos: fenilalanina, tirosina, triptofano;• Básicos: lisina, histid• Ácidos: Ac. Glutâmico, Ac. Aspártico,..• Ramificados: isoleucina, leucina, valina;• Sulfurados: metionina, cisteína, cistina;• Outros: treonina.

De acordo com as propriedades dos grupamentos R dos aminoácidos primário (encontrados nas proteínas), em com água em pH biológico (pH próximo a 7), os aminoácidos são classificados em cinco classes principais. A polaridade dos grupos R varia amplamente, desde um comportamento totalmente hidrofóbico ou nãopolar. Os aminoácidos quanto ao grupo R são classificados em:

• Grupo R não-polares e alifáticosalanina, prolina, valina, metionina, leucina e isoleucina.

• Grupo R aromáticostriptofano.

• Grupo R não-carregados, mas polarestreonina, cisteína, asparagina e glutamina.

• Grupo R carregados positivamentearginina e histidina.

• Grupo R carregados negativamenteglutamato. Quanto ao destino metabólico, os aminoácidos são classificados em:

variam em estrutura, tamanho e carga elétrica, fatores que influenciam a solubilidade do

: Estrutura geral dos aminoácidos encontrados em proteínas, exceto na prolina,

que é um aminoácido cíclico, ao contrário dos demais aminoácidos, que são

aminoácidos podem ser classificados de acordo com a natureza do grupo R, a polaridade da cadeia R e seu destino metabólico.

Quanto a natureza do grupo R, podem ser classificados em:

fenilalanina, tirosina, triptofano; lisina, histidina;

Ac. Glutâmico, Ac. Aspártico,.. isoleucina, leucina, valina;

metionina, cisteína, cistina;

De acordo com as propriedades dos grupamentos R dos aminoácidos primário (encontrados nas proteínas), em particular sua polaridade, ou tendência para interagir com água em pH biológico (pH próximo a 7), os aminoácidos são classificados em cinco classes principais. A polaridade dos grupos R varia amplamente, desde um comportamento totalmente hidrofóbico ou não-polar até um altamente hidrofílico ou

Os aminoácidos quanto ao grupo R são classificados em:

polares e alifáticos – compreende os aminoácidos glicina, alanina, prolina, valina, metionina, leucina e isoleucina. Grupo R aromáticos – compreende os aminoácidos fenilalanina, tirosina e

carregados, mas polares – compreende os aminoácidostreonina, cisteína, asparagina e glutamina. Grupo R carregados positivamente – compreende os aminoácidos lisina,

istidina. Grupo R carregados negativamente – compreende os aminoácidos aspartato e

Quanto ao destino metabólico, os aminoácidos são classificados em:

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rica, fatores que influenciam a solubilidade do

: Estrutura geral dos aminoácidos encontrados em proteínas, exceto na prolina, , ao contrário dos demais aminoácidos, que são α-

aminoácidos podem ser classificados de acordo com a natureza do grupo R, a

De acordo com as propriedades dos grupamentos R dos aminoácidos primário particular sua polaridade, ou tendência para interagir

com água em pH biológico (pH próximo a 7), os aminoácidos são classificados em cinco classes principais. A polaridade dos grupos R varia amplamente, desde um

polar até um altamente hidrofílico ou

compreende os aminoácidos glicina,

reende os aminoácidos fenilalanina, tirosina e

compreende os aminoácidos serina,

compreende os aminoácidos lisina,

compreende os aminoácidos aspartato e

Quanto ao destino metabólico, os aminoácidos são classificados em:

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• Glicogênicos: Fazem parte desse grupo a alanina, arginina, asparagina, aspartato, cisteína, glicina, glutamato, glutamina, hidroxiprolina, histidina, metionina, prolina, serina e valina.

• Cetogênicos: Fazem parte desse grupo a leucina e a lisina. • Glicogênicos e cetogênicos: Fazem parte desse grupo a fenilalanina, isoleucina,

tirosina, treonina e triptofano. Os aminoácidos, quando dissolvidos em água, forma um íon dipolar, ou

“zwitterion” (do alemão, “íon híbrido”), esse íon pode agir como ácido, doando prótons, ou como base, recebendo prótons. As substâncias que apresentam essas características são chamadas de substâncias anfóteras. 3.1.2. Aminoácidos essenciais Os animais e a maioria dos microrganismos sintetizam proteínas a partir de compostos nitrogenados simples, como os nitratos. Por os animais não poderem sintetizar o grupo amino para formar as proteínas, faz-se necessário o fornecimento desses aminoácidos na ração. Alguns aminoácidos podem ser produzidos a partir de outros através do processo de transaminação, onde um grupamento amino proveniente de um aminoácido se une a um esqueleto de carbono, formando outro aminoácido diferente, porém o esqueleto carbônico necessário para a formação de alguns aminoácidos, via transaminação, não são produzidos no organismo animal, tendo então que ser fornecidos exogenamente. A esses aminoácidos, dar-se o nome de aminoácidos essenciais. A necessidade de inclusão desses aminoácidos na ração, muitas vezes depende da existência de outros, porém, em animais ruminantes, os microrganismos do rúmen se encarregam da síntese de todos os aminoácidos essenciais, dispensando grande atenção quanto a isso, ao ser comparado com outros animais. Os aminoácidos essenciais são: arginina, lisina, fenilalanina, metionina, histidina, treonina, isoleucina, triptofano, valina e leucina. 3.1.3. As proteínas As proteínas, compostos orgânicos formados a partir de aminoácidos estruturados por ligações peptídicas, apresentam diferentes níveis de organização estrutural, estando esses, relacionados com o tamanho da cadeia de aminoácidos que as compõem. Os níveis estruturais são: primário (estrutura primária), que abrange todas as ligações covalentes que unem os resíduos de aminoácidos em uma cadeia polipeptídica, bem como as ligações dissulfeto; secundário (estrutura secundária), refere-se aos arranjos particularmente estáveis dos resíduos de aminoácidos, dando origem a padrões estruturais recorrentes, como ocorre em uma α-hélice; terciário (estrutura terciária), descreve todos os aspectos do dobramento tridimensional de um polipeptídeo, sendo subunidades formadoras da estrutura quartenária; e nível quartenário (estrutura quartenária), ocorre quando duas ou mais subunidades polipeptídicas estão presentes nas proteínas, formando um arranjo espacial.

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Todas as proteínas apresentam propriedades coloidais, que se diferencia de acordo com a sua solubilidade na água, variando desde a queratina, que é insolúvel, até as albuminas, que são muito solúveis. As proteínas podem ser classificadas quanto a sua forma molecular, sua composição e solubilidade e sua função. Quanto a forma molecular elas são classificadas em:

• Proteínas fibrosas – São proteínas que na maioria dos casos tem função estrutural nas células e tecidos animais, são insolúveis e muito resistentes as enzimas digestivas dos animais. São formadas por cadeias filamentosas alargadas que se mantém unidas por ligações entre si. Fazem parte desse grupo os colágenos, a elastina e as queratinas.

• Proteínas globulares – São proteínas esféricas e compactas, devido suas cadeias polipeptídicas estarem bem aderidas e condensadas, insolúveis em água e desempenham funções vitais.

Quanto a sua composição e solubilidade são classificadas em:

• Simples – São as proteínas que apresenta apenas a cadeia polipeptídica, de

forma que, pelo processo de hidrólise são produzidos aminoácidos, podendo ser destacadas a albumina, solúveis em água e solução salina diluída (albumina do ovo); globulinas, insolúveis em água mais solúveis em solução salinas diluídas (anticorpos); histonas, proteínas básicas (alta proporção de AA’s básicos (lisina e Arginina). Solúveis em água, insolúveis em solução de hidróxido de amônia diluída. (histonas); e as escleroproteinas, que apresenta funções estruturais (proteína fibrosa) e são insolúveis em água (queratina).

• Conjugadas – As proteínas conjugadas contém além de aminoácidos da cadeia polipeptídica um grupo não protéico (prostético). As principais proteínas conjugadas são as fosfoproteínas, que através de sua hidrolise completa produzem AA’s e ac. Fosfórico (caseina do leite); glicoproteínas, que apresentam um carboidrato como grupo prostético (mucina da saliva); cromoproteínas, que é um grupo prostético pigmentado (hemoglobina); nucleoproteínas, protéina encontrada no núcleo das células (ác. Nucléico); e as lipoproteínas, que são proteínas associadas aos lipídeos. Quanto a sua função, as proteínas são classificadas em:

• Proteínas estruturais – Fazem parte da estrutura celular, sendo representado

pelo colágeno (proteínas das cartilagens). • Proteínas contráteis – Destaca-se nesse grupo a actina e miosina dos músculos. • Anticorpos – São proteínas que atuam como responsáveis pela proteção contra

agentes infecciosos (gamaglobulina) • Proteínas sangüíneas – essas proteínas são representadas pela hemoglobina,

responsável pelo transporte de oxigênio e dióxido de carbono (O2 e CO2).

As proteínas desempenham várias funções nas células animais, atuando como reguladoras do metabolismo, enzimas e hormônios (insulina, ocitocina e hormônios paratireóideo; compondo as estruturas celulares de membranas, músculos e tecido conjuntivo; transportando elemento para as diferentes partes do corpo, hemoglobina (O2) e citocromo (elétrons); compondo o tecido nucléico, como as nucleoproteínas;

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defendendo o nosso organismo, imunoglobulinas; e como fonte de nutrientes e de reserva, servindo de fonte alternativa de energia quando a dieta é deficiente em fontes convencionais de energia (carboidratos e lipídios).

3.2.0. Digestão, Absorção e Metabolismo

Os processos de digestão das proteínas se iniciam no estômago, onde com a chegada do bolo alimentar, ocorre a estimulação das glândulas gástricas e secreção de ácido clorídrico no lúmen do estômago, baixando o pH, e ocasionando desnaturação nas proteínas, ao passo que as células principais liberam o pepsinogênio e o quimosinogênio, que esses, ao entrarem em contato com o meio ácido, sofrem a clivagem de uma pequena porção da molécula protéica, resultando na sua forma ativa. A pepsina, forma ativa do pepsinogênio, ao entrar em contato com as proteínas atuam fazendo a hidrólise dessas. O processo de hidrólise gástrica de proteína é provavelmente importante para a digestão física e química da proteína, porque a maioria do tecido conectivo de origem animal é proteína; a digestão do tecido conectivo auxilia na quebra do alimento em partículas pequenas o suficiente para passar pelo piloro. Embora a ação gástrica seja importante para iniciar o processo de digestão de proteínas, ela não é essencial, uma vez que animais sem estômago podem digeri-las, desde que tenham um pâncreas funcional e receba alimentação freqüente com alimentos úmidos e moles. A digestão de proteínas na fase lumial é completada no intestino delgado pela ação das enzimas pancreáticas. Após a digestão no estômago, a ingesta chega ao intestino delgado, onde ocorre a liberação do suco pancreático, nesse se encontra as enzimas endopeptidases e exopeptidases, que começam a atuar. De forma que as endopeptidases (tripsina e quimotripisina) agem no interior da cadeia polipeptídica hidrolizando-as a peptídeos de cadeia curta, di e tripeptídeos, que são após clivados pela ação das exoenzimas: carboxipepetidase, que liberam aminoácidos provenientes da hidrólise da extremidade carboxila terminal, aminopeptidase, que libera aminoácidos provenientes da hidrólise da extremidade amino terminal, e a di e tripeptidase, que atuam na hidrolise de di e tripeptideos, liberando aminoácidos simples. Na fase de membrana, as enzimas que digerem peptídeos, ou peptidases, estão presentes na membrana superficial dos enterócitos e se estendem no glicocálice. Essas enzimas hidrolisam os produtos peptídicos da digestão luminal, produzindo aminoácidos livres. Alguns dos peptídeos de cadeias maiores são incompletamente digeridos, produzindo dipeptídeos e tripeptídieos. Uma grande parte dos aminoácidos da dieta é absorvida diretamente na forma de di e tripeptídeos, sendo após, hidrolisados pela ação de peptidases intracelulares, resultando na formação de aminoácidos que se tornam disponíveis para passar para o sangue. Dessa forma, a digestão final de peptídeos podem ocorrer tanto sobre a superfície da membrana do enterócito, como dentro da célula, sendo o produto final de ambas o aminoácido livre. Via venosa, os aminoácidos livres seguem para as células onde serão utilizados nas mais diversas funções que podem desempenhar, de acordo com a necessidade celular. Os processos metabólicos que ocorrem nos aminoácidos, quando para utilização em uma célula, são os processos de desaminação e transaminação. O processo de desaminação ocorre no citosol e na mitocôndria celular, e consiste na hidrólise do grupamento amino do esqueleto carbono, sendo que o processo de desaminação oxidativa é feito pela ação da enzima glutamato desidrogenase (fig.15), de

forma que o esqueleto de carbono pode ser utilizadocélula, enquanto o grupamento amino

Figura 15: Processo de desaminação oxidativa pela glutamato desidrogenase. O processo de transaminação ocorre nas células, nos mesmos locais que ocorre a desaminação, porém esse processo consiste na aminoácido, seguido ligação de tal grupamento a um esqueleto carbono, um cetoácido, originando um aminoácido correspondentepara seu metabolismo, e umquando a célula precisar do seu esqueleto carbono para formação de um aminoácido ele correspondente. Os processos de transaminação ocorrem em todos os aminoácidos pela ação das enzimas glutamtreonina não ocorre o processo de transaminação.

Figura 16: Processo de transaminação dos aminoácidos

forma que o esqueleto de carbono pode ser utilizado nos processos mcélula, enquanto o grupamento amino é excretado do organismo do animal.

Figura 15: Processo de desaminação oxidativa pela glutamato desidrogenase.

O processo de transaminação ocorre nas células, nos mesmos locais que ocorre a , porém esse processo consiste na catálise do grupamento amino de um

ligação de tal grupamento a um esqueleto carbono, um cetoácido, originando um aminoácido correspondente ao cetoácido, que é requerido pela cél

e um cetoácido análogo (fig.16), que pode vir a ser utilizado quando a célula precisar do seu esqueleto carbono para formação de um aminoácido ele correspondente. Os processos de transaminação ocorrem em todos os aminoácidos pela ação das enzimas glutamato e alanina transaminase. Nos aminoácidos lisina e treonina não ocorre o processo de transaminação.

Figura 16: Processo de transaminação dos aminoácidos.

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nos processos metabólicos da é excretado do organismo do animal.

Figura 15: Processo de desaminação oxidativa pela glutamato desidrogenase.

O processo de transaminação ocorre nas células, nos mesmos locais que ocorre a catálise do grupamento amino de um

ligação de tal grupamento a um esqueleto carbono, um cetoácido, requerido pela célula

pode vir a ser utilizado quando a célula precisar do seu esqueleto carbono para formação de um aminoácido a ele correspondente. Os processos de transaminação ocorrem em todos os aminoácidos

ato e alanina transaminase. Nos aminoácidos lisina e

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Vitaminas

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4.1.0. Estrutura, Classificação e Função As vitaminas são compostos orgânicos, requeridos em pequenas quantidades, para a regulação de vários processos metabólicos do corpo animal, favorecendo o desempenho normal do crescimento, produção e reprodução dos animais. As vitaminas eram nutrientes desconhecidos até o século XX, porém, suspeitava-se de que existiam fatores nutricionais acessórios além dos carboidratos, proteínas, lipídios e minerais. Essas suspeitas só aumentaram, principalmente com a descoberta de doenças em humanos originadas por deficiências nutricionais tais como a beribéri, escorbuto, pelagra e o raquitismo, o que estimulou a descoberta das vitaminas, uma vez que em 1912, Casimir Funk formulou a teoria que havia uma amina vital para a manutenção da saúde do organismo, e que doenças como o escorbuto, a pelagra, e talvez o raquitismo fossem causadas pela ausência na dieta de substâncias orgânicas , às quais deu o nome de vitaminas.

Mais tarde, por volta de 1945, provou-se que Funk estava correto, mas, verificou-se que havia várias substâncias que também desempenhavam estas funções.

Cada composto vitamínico desempenha uma função específica, de forma que a deficiência desses pode causar sintomas específicos e, em casos extremos, até a morte do animal. Embora muitas das vitaminas desempenhem a função de coenzimas, outras não desempenham essas funções, mas desempenham outras funções essências. Existem ainda outras substâncias que, após sofrerem modificações químicas, atuam como vitaminas; dentre elas se encontram o β-caroteno e certos esteróides, denominados de provitaminas e precursores vitamínicos.

Dentre as diversas funções desempenhadas pelas vitaminas, pode-se destacar: a atuação como componentes enzimáticos, a regulação do organismo, o desempenho de atividades catabólicas, a promoção de reações e aceleração dos processos bioquímicos, o favorecimento à assimilação dos alimentos, auxílio no correto crescimento e manutenção das atividades vitais e a atuação na fixação de cálcio, fósforo, etc.

Em relação aos outros nutrientes, as necessidades vitamínicas dos animais são muito pequenas, representando em torno de 0,1 % do peso de uma ração. Porém, a deficiência prolongada na ração, determina alterações metabólicas e suas correspondentes enfermidades carenciais.

A maioria das vitaminas sofrem desnaturação e destruição por meio do processo de oxidação, que é favorecido pelo calor, a luz e a presença de certos metais, como o ferro. Condições de armazenamento que deve ser evitado, a fim de diminuir a perda da qualidade dos alimentos e a quantidade de vitaminas presente nesses.

As vitaminas são classificadas em dois grandes grupos, sendo as vitaminas lipossolúveis e as vitaminas hidrossolúveis.

4.1.1. Vitaminas Lipossolúveis São compostos orgânicos oleosos, insolúveis em água, que são absorvidos na porção proximal do intestino delgado, sendo transportado via sistema linfático na forma de quilomícrons, quando na forma apolar, e transportado via sistema porta, quando na

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forma de metabólitos polar. São levados ao sistema sanguíneo e fígado, podendo ser deslocado para os tecidos e armazenados, e se em excesso, excretado via fezes. As vitaminas lipossolúveis são: vitamina A, D2, D3, E e K. 4.1.2. Vitamina A (Retinol) Estrutura química

A vitamina A (C20H29OH) é um álcool monohídrico insaturado, conhecido quimicamente como retinol, que se apresenta na forma sólida, com coloração amarela clara e insolúvel em água, mas solúvel em lipídios e solventes orgânicos. Ela sofre a rápida destruição por oxidação, quando exposta em meio aeróbico e com presença de luminosidade. A vitamina A pode ocorrer de diferentes formas, como álcool (retinol), quanto na forma de aldeído (retinal) ou na forma de ácidos (ácido retinóico) na forma livre ou esterificado com ácidos graxos. Ela pode ser encontrada nas duas configurações moleculares espaciais, cis e trans, ou ainda na forma cis e trans juntas. O retinol trans é considerado 100% biologicamente ativo. Na natureza existe mais de 500 pigmentos carotenóides em adição ao β-caroteno, porém, a vitamina A não está presente nas plantas, mas muitas verduras e frutas contêm alguns tipos de pigmentos (como o β-caroteno), que o organismo pode converter em vitamina A, via hidrólise. Essa conversão pode ocorrer no fígado, embora possa existir na mucosa intestinal A esses compostos que após de ingeridos, são convertidas pelas células do organismo animal em vitaminas, dar-se o nome de Pró-vitaminas. Fontes Por ser armazenada no fígado, este constitui uma boa fonte de vitamina A, sendo que a quantidade pode ser variável de acordo com a espécie animal e com a ração que este está consumindo. Os azeites de peixes como bacalhau tem sido empregado, durante muito tempo, como fonte de aporte a essa vitamina na ração dos animais. A gema de ovo e a gordura do leite também podem ser boas fontes, já que o seu conteúdo depende da ração consumida pelos animais produtores. Atualmente, pode-se adquirir a vitamina A na forma pura, já que esta é sintetizada industrialmente. Funções e metabolismo A vitamina A desempenha várias funções, atuando tanto na visão como em nível de todo o organismo. Nas células da retina dos olhos, a vitamina A (trans-retinol) se oxida até aldeído (trans-retinaldeído), se convertendo ao seu isômero 11-cis. Após, o isômero (11-cis) se combina com a proteína opsina, formando a rodopsina, que desempenha o papel de fotoreceptor para a visão de baixa intensidade lumiosa (visão noturna). Quando a luz incide sobre a retina, a molécula de cis-retinaldeído se converte a configuração todo-trans, desligando-se da opsina. Com essa conversão, ocorre a transmissão de impulsos ao nervo óptico. O trans-retinaldeído se isomeriza no escuro, formando o 11-cis-

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retinaldeído, que se recombina com a opsina para regenerar a rodopsina, renovando a sensibilidade da retina à luminosidade.

Outra função da vitamina A é atuar na formação e proteção dos tecidos epiteliais e membranas mucosas, já que o retinal participa da síntese de glicoproteinas (componentes do tecido epitelial), necessária para manutenção do epitélio que recobre as cavidades que se comunicam com o exterior. Além de auxiliar no desenvolvimento ósseo.

Sintomas de deficiência Na presença de luz difusa, a visão depende da velocidade de resíntese da rodopsina, que é afetada na carência de vitamina A, originando assim, o primeiro sintoma característico da deficiência desta, que é a diminuição da visão no escuro e a cegueira noturna. A vitamina A também desempenha o papel de auxiliar no combate as infecções, de forma que, muitas espécies, quando na deficiência desta, apresentam baixos níveis de imunoglobulinas, porém, ainda não é conhecido exatamente como ela atua na formação dessas proteínas. Os suínos, quando na carência, podem apresentar transtornos oculares como xeroftalmia e cegueira. Em fêmeas gestantes pode determinar o nascimento de leitões deformados ou cegos. Em casos menos graves, observa-se a diminuição do apetite e retraso no crescimento. Esses casos são mais freqüentes nos períodos de menos disponibilidade de forragem de qualidade. Os animais criados em confinamento, que tem sua alimentação com base em grãos, pode não receber quantidades adequadas de vitamina A, sendo necessária a suplementação vitamínica. Nas aves, quando existe a deficiência de vitamina A, ocorre alta mortalidade, sendo que os primeiros sintomas são inerentes ao desenvolvimento do animal. Nas aves adultas, fêmeas, tem-se uma diminuição da produção de ovos e estes apresentam baixa incubabilidade. Assim, faz-se necessário o fornecimento de uma ração concentrada, que forneça a quantidade requerida de vitamina A, podendo ser adicionado a ração: milho, forragem desidratada ou outra forragem verde ou fazer suplementação com óleo de fígado de bacalhau ou concentrado de vitamina A. A deficiência dessa vitamina, em bovino, ocasiona problemas de pelo e descamação de pele, que se não corrigida, pode afetar a mucosa dos olhos, ocasionando lacrimejamento, opacidade na córnea e desenvolvimento de xeroftalmia. Nos bezerros, devido a constricção do nervo óptico, causa cegueira. Em animais reprodutores, a carência de vitamina A, pode causar infertilidade e nos animais gestantes, provoca abortos, crias com debilidades ou cegas e até morte. Em casos menos graves, deve alimentar os bezerros com colostro, uma vez que é um alimento rico em anticorpos e vitamina A, evitado quadros de diarréias e infecções nesses animais. Em animais adultos é pouco frequente a ocorrência de sintomas de deficiências graves, salvo se a carência se prolongar, já que eles se alimentam de plantas ricas em pró-vitaminas que são convertidas e armazenadas no fígado.

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4.1.3. Vitamina D ( Ergocalciferol e Colecalciferol) Estrutura química São conhecidas diversas formas de vitamina D, embora nem todos sejam compostos naturais. As duas formas mais importantes são o ergocalciferol (D2) e o colecalciferol (D3), ambas são insolúveis em água, mas solúveis em lipídios e solventes orgânicos. Porém, o derivado sulfato da vitamina D, encontrado no leite, é uma forma hidrossolúvel da vitamina. As vitaminas D2 e D3 são mais resistentes a oxidação que a vitamina A, sendo que a D3 é mais estável que a D2. Fontes A vitamina D é pouco encontrada na natureza, sendo raramente encontrada nos vegetais, exceto em forragens desidratada ao sol e nas folhas mortas das plantas em crescimento. No reino animal, a vitamina D3 só é encontrada, em pouca quantidade, em certos tecidos, sendo encontrado abundantemente em alguns peixes. A gema de ovo apresenta grande quantidade, já o leite de vaca apresenta baixa concentração dessa vitamina, sendo maior durante o período do verão quando comparado ao período de inverno. O colostro apresenta uma concentração cerca de 6 a 10 vezes maior que o leite normal. As manifestações clínicas de carência de vitamina D, assim como as demais avitaminoses, são tratadas mediante injeção das vitaminas correspondentes. Os precursores da vitamina D são os esteróis, ergosterol, precursor da vitamina D2, e o 7-dihidrocolesterol, precursor da vitamina D3. Esses esteróis necessitam de certa quantidade de energia para que ocorra a conversão das pró-vitaminas em calciferóis, para após, ser utilizadas pelos animais. A energia utilizada para tal pode ser provida dos raios ultravioleta do sol, de energia radiante produzida artificialmente ou por certos tratamentos físicos. Em condições naturais, a ativação é realizada pela irradiação solar, quando em faixas de intensidade é frequência especificas, de forma que, se a irradiação persiste por longo tempo, pode alterar a própria vitamina, originando substâncias tóxicas. As pró-vitaminas são transformadas na pele e nas secreções cutâneas. A absorção da vitamina pode ser realizada diretamente pela pele. Funções e metabolismo A vitamina D está diretamente relacionada com a regulação do metabolismo de cálcio e fósforo, participando dos processos de absorção do cálcio na corrente sanguínea, da absorção de cálcio e fósforo no intestino delgado e na formação dos ossos. A absorção das vitaminas D2 e D3 acontecem no intestino delgado, sendo após, transportada pelo sangue até o fígado, convertendo-se em 25-dihidroxicolecalciferol, que é levado aos rins, onde se converte em 1,25-dihidroxicolicalciferol, forma mais ativa da vitamina, que é redistribuído via sistema sanguíneo. O 1,25-dihidroxicolicalciferol atua semelhantemente a um hormônio esteróide, regulando a transcrição do DNA nas microvilosidades intestinais, e induzindo a síntese de RNA mensageiro, que é responsável pela produção de proteína transportadora de cálcio, e esta por sua vez, intervém na absorção de cálcio no intestino.

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O hormônio paratireoideano (PTH) controla a quantidade produzida de 1,25-dihidroxicolicalciferol pelos rins, de forma que, se o nível de cálcio no sangue é baixo, a glândula paratireóide é estimulada a secretar mais hormônios PTH, induzindo os rins a produzir maior quantidade de 1,25-dihidroxicolicalciferol, que por sua vez, favorece a absorção de cálcio, bem como, melhora a absorção de fósforo no intestino e a reabsorção de cálcio e fósforo nos rins e ossos. Sintomas de deficiência Em animais jovens, a deficiência de vitamina D provoca o raquitismo, que é uma enfermidade nos ossos em crescimento, quando a deposição de cálcio e fósforo se encontra alterada. Como consequência, os ossos ficam frágeis, fraturando-se com facilidade e gerando problemas de aprumos. Em suínos, a carência dessa vitamina causa problemas de rigidez na articulação, fraturas de ossos, e em alguns casos, até paralisia. Nos animais adultos, a deficiência provoca a osteomalácia, que é a reabsorção dos ossos já formados. Porém, é rara a incidência de osteomalácia, devido a carência de vitamina D, em animais explorados pelo homem, podendo ser observada, em alguns casos, em fêmeas gestantes e lactantes. Ao observar tais transtornos, deve-se aumentar a quantidade de cálcio e fósforo na ração, mas observando a relação entre esses elementos. O raquitismo e a osteomalácia pode ter como causa outros fatores que não a deficiência de cálcio e fósforo. A deficiência em vitamina D, em aves, provoca o enfraquecimento e elasticidade dos ossos e bico, estes animais têm o crescimento retardado e desenvolve problemas de aprumos. A produção de ovos é reduzida e a qualidade da casca é pior. Nesses casos, faz-se necessário a suplementação das rações desses animais com óleo de fígado de bacalhau ou outros precursores sintéticos da vitamina D, já que a maioria dos alimentos utilizados na alimentação de aves e suínos, com exceção da farinha de peixe, são pobres em vitamina D. Alguns alimentos como os cereais verdes ainda frescos e as leveduras podem causar o raquitismo nos mamíferos, bem como, o fígado cru e a proteína isolada de soja causa o mesmo em aves. Foi comprovado experimentalmente que, para compensar o efeito da farinha de soja integral crua, sobre o raquitismo, é necessário multiplicar por dez a quantidade de vitamina D a suplementar. O calor destrói o fator responsável por tal efeito. 4.1.4. Vitamina E (Tocoferol) Estrutura química Na denominação de vitamina E, engloba-se uma série de compostos ativos estritamente relacionados. São conhecidas oito formas naturais da vitamina, que podem ser classificadas em dois grupos, segundo a cadeia lateral, se saturada ou insaturada. As quatros vitaminas saturadas se denominam α-, β-, γ- e δ- tocoferois. Dentre elas, a forma α é a de maior atividade biológica e a mais abundante. A atividade das formas β, γ e δ é, aproximadamente, 45, 13 e 0,4% da forma α, respectivamente. As formas insaturadas das vitaminas se denominam α-, β-, γ- e δ- tocotrienois. Dentre elas, apenas a forma α parece ter certa atividade vitamínica E, que representa, aproximadamente, a 13% da forma saturada correspondente.

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A vitamina E é muito instável, sendo que a presença de minerais e ácidos graxos poliinsaturados aceleram o processo de oxidação e diminui, por esterificação, para a forma de acetato de tocoferol. O isômero D é mais ativo que o isômero L. Maior parte da vitamina E comercialmente utilizável é o acetato DL-α-tocoferol. Fontes Ao contrário da vitamina A, a vitamina E não se acumula no organismo em grandes quantidades durante certo período de tempo, sendo necessário o seu fornecimento contínuo na ração. Essa vitamina é muito abundante, de forma que podem ser encontradas, em grande quantidade, em forragens verdes, principalmente o α-tocoferol, que pode chegar a cerca de 90%. Os grãos de cereais também são ricos em vitamina E, mas o tipo de tocoferol se distingue entre as diferentes espécies. Os grãos de trigo e cevada se assemelham a as pastagens por conter, principalmente, α-tocoferol, já o milho contém, além do α-tocoferol, quantidades significantes de γ-tocoferol. Em produtos animais, a quantidade de vitamina E, é relativamente baixa, já que tais quantidades guardam estreita relação com os níveis vitamínicos das rações.

Funções e metabolismo A vitamina E desempenha a função de antioxidante biológico no organismo animal, uma vez que, juntamente a enzima glutationa peroxidase, que contém selênio, protege as células de sofrerem lesões oxidativas, provocadas pelos radicais livres. Os radicais livres são formados a todo instante, durante o metabolismo celular, e podem lesionar as membranas celulares, enzimas e material nuclear, sendo necessário haver a conversão desses radicais livres em substância com menor poder reativo. Esta conversão é importante para evitar a oxidação dos ácidos graxos poliinsaturados, que funcionam como componentes primários das membranas subcelulares e como precursores de prostaglandinas. A oxidação dos ácidos graxos insaturados origina peróxido de hodrogênio, que lesionam os tecidos celulares, e maior quantidade de radicais lipídicos livres, de forma que, a prevenção dessa oxidação tem importância na mantença da saúde dos animais. Existem dois mecanismos importantes de proteção contra a oxidação nas células animais. O primeiro consiste da retirada dos radicais livres pela vitamina E, seguido pela ação da glutationa peroxidase, que destrói os peróxidos formados, antes que eles cheguem a lesionar as células. Esses dois mecanismos têm ação complementar. Outra função importante desempenhada pela vitamina E, quando fornecida em quantidades balanceadas na ração, é a produção de anticorpos (Imunoglobulina G – IgG), além de antígenos em várias espécies de animais. Sintomas de deficiência As manifestações de deficiência de vitamina E são variáveis, sendo algumas, espécie especificas. Porém, elas podem ser classificadas em três grandes categorias, sendo estas: as ligadas às falhas reprodutivas, a degeneração da permeabilidade celular e as que causam lesões musculares (miopatia). Esta última manifestação é também conhecida como distrofia muscular, e afeta os músculos esqueléticos, causando debilidades nos músculos das extremidades, de forma que os animais acometidos apresentam dificuldades de se manterem estacionais, tremores e caminhar tortuoso. Em

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alguns casos, os animais apresentam dificuldades em ficar de pé, em levantar a cabeça, devido a lesões nos músculos do pescoço ou ainda, afetar os músculos cardíacos, levando o animal a óbito. Os principais indicativos de deficiência de vitamina E e selênio, em suínos, são a enfermidade cardíaca e a miopatia, podendo afetar animais em qualquer idade, mas afeta, em maior freqüência, os animais jovens em fase de rápido crescimento. Entre os suínos é mais comum a enfermidade cardíaca, que causa a insuficiência do coração e morte. A enfermidade cardíaca recebe ainda a denominação de “enfermidade do coração de amora”. O selênio é um elemento muito tóxico, sendo necessário tomar muito cuidado na sua suplementação na alimentação animal. Nos frangos, os principais sintomas da deficiência dessa vitamina é o desenvolvimento de miopatia, encefalomalácia (loucura do frango) e diátese exudativa. As falhas reprodutivas associadas a carência de vitamina E pode ser observada na degeneração embrionária, em ratos e pássaros, na esterilidade causada por atrofia testicular, em pintos, cães, galinha d’angola, suínos, hamster, e ratos, ou na falência ovariana, em ratos fêmeas. 4.1.5. Vitamina K (Filoquinona)

Estrutura química A síndrome hemorrágica foi descrita em 1929 em pintos, já a vitamina K foi descoberta seis anos após, em 1935, como fator essencial para a prevenção dos sintomas hemorrágicos, por um grupo de cientistas dinamarqueses, sendo primeiramente denominada como fator de coagulação, após fator K, e por fim vitamina K. Existem várias formas de vitaminas K, de forma que todos os compostos que desempenha atividade vitamínica K, possuem um anel 2-metil-1,4-naftoquinona, que não é sintetizado pelos animais, porém ocorre nos vegetais e bactérias. A forma vitamínica encontradas nos vegetais é a 2-metil-3-fitil-1,4-naftoquinosa, chamada normalmente de filoquinona ou vitamina K1. A vitamina K2 foi isolada, primeiramente, na farinha podre de pescado, sendo considerada como pertencente a uma série de vitaminas K com cadeias laterais insaturadas, sintetizadas por bactérias e denominadas menaquinonas, estas são, em sua grande maioria, contém de seis a dez cadeias laterais de isoprenóides (CH2: CCH3: CH: CH2).

As vitaminas K são relativamente estáveis a temperatura ambiente, porém se destroem rapidamente ao serem expostas a luz do sol.

Fontes

A filoquinona é encontrada, em grandes quantidades, na maioria dos vegetais verdes como: alfafa, couve-galega e couve. Nos alimentos de origem animal, a quantidade encontrada, está relacionada à ração consumida por esses. De forma geral, a gema de ovo, o fígado e a farinha de pescado representam boas fontes de vitamina K. As menaquinonas são sintetizadas no intestino dos animais, pelas bactérias lá existentes.

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Funções e metabolismo A vitamina K é requerida para uma coagulação normal do sangue. Especificamente, ela é requerida na síntese de protrombina pelo fígado, que é a precursora inativa da trombina. A trombina é a enzima que converte o fibrinogênio do plasma em fibrina, proteína fibrosa insolúvel, que atua na coagulação sanguínea. Normalmente, a protrombina deve se unir a íons de cálcio antes de ser ativada. Se a quantidade de vitamina K é insuficiente, a molécula de protrombina resulta deficiente em ácidos γ-carboxiglutâmico, que é um aminoácido específico responsável pela fixação de cálcio. O ácido γ-carboxiglutâmico pode ser encontrado em proteínas, presentes nos rins, ossos e outros tecidos, que necessitam de vitamina K para serem formadas.

Sintomas de deficiência Em condições normais de exploração, a síntese microbiana da vitamina K é suficiente para suprir as exigências nos ruminantes e suínos. Em frangos, a deficiência da vitamina K, causa aumento no tempo de coagulação sanguínea e anemia. Os pintos podem se ferir com facilidade, podendo sangrar até a morte. Quando em se tratando das aves, de forma geral, existem dúvidas quanto a vitamina K sintetizada pelos microrganismos, no que tange a sua absorção direta no trato digestivo, já que o lugar de formação se encontra distante, de forma a não permitir a absorção em quantidades adequadas, porém, objeção pode ser feita quando na prática da coprofagia (ingestão de fezes). 4.2.0. Vitaminas Hidrossolúveis

As vitaminas hidrossolúveis, também conhecidas como vitaminas do complexo B, são vitaminas solúveis em água, e diferentemente das vitaminas lipossolúveis, as vitaminas hidrossolúveis (com exceção da B12) não são armazenadas em quantidades suficientes nos tecidos do corpo animal, sendo necessário o seu fornecimento diário na ração.

Se vitaminas hidrossolúveis podem ser absorvidas por difusão simples, difusão facilitada e por transporte ativo, tendo como porta de entrada no organismo, o sistema porta. O transporte dessas vitaminas se dá apenas por transportadores específicos. No complexo de vitamina B está incluído uma série de substâncias orgânicas além das descritas a seguir, sendo elas: o inositol, ácido lipóico, ácido orótico, rutina, carnitina e ácido pangâmico, embora não se conheça grandes importâncias dessas na nutrição animal. 4.2.1. Vitamina B1 (Tiamina)

Estrutura química A vitamina B1 (tiamina) se constitui de uma base nitrogenada complexa que contém um anel pirimidina unido a um anel tiazol. Devido a existência de um grupo

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hidroxila no fim da cadeia lateral, a tiamina pode formar ésteres. Nos tecidos animais, a forma principal em que se encontra a tiamina é como éster difosfato, também conhecida como pirofosfato de tiamina. É uma vitamina muito solúvel em água e relativamente estável em soluções ligeiramente ácidas, mas se decompõem facilmente em soluções neutras.

Fontes A tiamina é encontrada em muitos alimentos, concentrando-se nas camadas mais externas, no gérmen e nas zonas de crescimento das raízes, folhas e brotos. Os produtos da fermentação, como leveduras de cerveja, são boas fontes. Alguns produtos de origem animal como a gema de ovo, fígado, rins e carne de suínos, são ricos em tiamina. A vitamina sintética é comercializada na forma de cloridrato. Funções e metabolismo O pirofosfato de tiamina é uma co-enzima que intervém na descarboxilação oxidativa do piruvato para formar acetil co-enzima A, a descarboxilação oxidativa do α-cetoglutarato com formação de succinil co-enzima A, no ciclo do ácido cítrico, na rota das pentoses fosfato e na síntese da valina nas bactérias, leveduras e vegetais.

Sintomas de deficiência Os primeiros sintomas de deficiência de tiamina são a falta de apetite, problemas musculares e disfunção progressiva do sistema nervoso. Em suínos, provoca redução de apetite e retardo no crescimento, causando transtornos respiratórios e vômitos aos animais. Os frangos alimentados com rações deficientes em tiamina apresentam pouco apetite, perdendo desempenho produtivo. Ao consumir rações deficientes, os animais acumulam ácido pirúvico e os produtos de sua redução, o ácido lático, nos tecidos, o qual causa debilidade muscular. As células nervosas são estritamente dependentes da utilização de carboidratos, de forma que a deficiência dessa vitamina causa efeitos graves nos tecidos nervosos.

Outros problemas, devido essa carência da vitamina B1, são: anorexia, bradicardia, aumento do tamanho do coração, transtornos gastrointestinais. 4.2.2. Vitamina B2 (Riboflavina)

Estrutura química A vitamina B2 (Riboflavina) é composta por um núcleo da dimetil-isoaloxacina com ribitol. É uma substância de cor amarela, cristalina, que em solução aquosa, apresenta florescência amarela-esverdeada. É ligeiramente solúvel em água, termoestável em soluções ácidas ou neutras, mas se destroem em meio alcalino. É instável na presença de luz, principalmente a ultravioleta.

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Fontes A riboflavina é encontrada em todos os produtos biológicos. Essa vitamina é sintetizada por todos os vegetais verdes, leveduras, fungos e na maioria das bactérias, salvo exceção dos lactobacilos, que precisam de aporte exógeno. A riboflavina pode ser encontrada em boa quantidade em leveduras, fígado, leite (principalmente no soro) e nos vegetais verdes folhosos. Funções e metabolismo A vitamina B2 constitui uma parte importante das flavoproteínas. O grupo protéico desses compostos contém riboflavinas em forma de fosfato, a flavina mononucleotídeo (FMN), ou em forma mais complexa, como flavina adenina dinucleotídeo (FAD). No organismo animal atuam várias flavoproteínas, de forma que todas elas agem no metabolismo relacionado ao transporte de hidrogênio. Sintomas de deficiência O primeiro sintoma de deficiência da riboflavina é a redução na taxa de crescimento em animais jovens. Outros problemas relacionados a essa deficiência são: a limitação no processo de produção de energia, devido o aumento no consumo de energia, e surgimento de lesões patológicas nos epitélios e nervos. Em suínos, é possível observar a perda de apetite, com consequente atraso de crescimento, erupções na pele, vômitos e transtornos oculares. A presença de riboflavina nas rações de matrizes suínas é essencial na manutenção do cio e na prevenção de partos prematuros. Em frangos alimentados com rações deficientes nessa vitamina, é comum ser observado um crescimento lento e a “paralisia dos dedos torcidos”. Nas galinhas reprodutoras, a deficiência, causa a diminuição da incubabilidade dos ovos. 4.2.3. Vitamina B3 (Niancina)

Estrutura química A niancina é uma amida do ácido nicotínico (ácido piridin 3-carboxílico), que é a forma funcional no organismo. È um composto estável, sendo bastante resistente ao calor, a meios ácidos, a meios alcalinos e a oxidação.

Fontes O ácido nicotínico (niancina) pode ser sintetizado nos tecidos a partir do triptófano, de forma que os animais podem converter estes aminoácidos na coenzima que contém a amida, desde que a ração contenha uma boa quantidade de proteínas compostas de triptófano, não necessitando assim, de grandes quantidades dessa vitamina na ração. Vale ressaltar que a conversão de triptófano em niancina é baixa, embora algum alimento, como a farinha de soja, apresente uma maior conversão. As principais fontes de vitamina B3 são: fígado, leveduras, farinha de amendoim e girassol. Embora os grãos

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de cereais a contenham, grande parte se encontra combinada, não sendo facilmente utilizável por suínos e aves. Funções e metabolismo A niancina funciona no organismo animal formando parte do grupo ativo de duas importantes coenzimas, a nicotinamida adenina dinucleotídeo (NAD) e a nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato (NADP). Essas coenzimas participam dos processos de transferência de hidrogênio a nível celular. Sintomas de deficiência Em suínos, a deficiência causa diminuição do crescimento, anorexia, enterites, vômitos e dermatites. Nas aves, a deficiência, provoca transtornos ósseos, anomalias no processo de empenamento e inflamações no bico e na porção superior do esôfago. Animais alimentados com grandes quantidades de milho como componente na ração, podem apresentar sintomas de deficiência, isso por que o milho contém pouca quantidade de vitamina B3 e de triptófano. Os animais mais susceptíveis a esse problema são as aves e suínos, já que suas rações são formuladas a base de milho. 4.2.4. Vitamina B6 - Piridoxina

Estrutura química A vitamina B6 se encontra no organismo em três formas inconvertíveis, sendo a piridoxina, o piridoxal, um derivado aldeído, e piridoxamina, uma amina. Sendo que, a amina e o aldeído são menos estáveis que a piridoxina.

Fontes A vitamina B6 pode ser encontrada nos vegetais na forma de piridoxina, porém, os produtos de origem animal podem conter, além disso, o piridoxal e a piridoxamina. A piridoxina e seus derivados são encontrados, em maior abundância, nas leveduras, sementes de leguminosas, grãos de cereais, fígado e leite. Funções e metabolismo O fosfato de piridoxal é a forma mais ativa dentre os três compostos, atuando como coenzima nas reações em que as células transformam os aminoácidos da ração em misturas de aminoácidos e outros compostos nitrogenados necessários para o seu próprio metabolismo. De forma que estas reações precisam da participação de transaminases e descarboxilase, sendo conhecidas mais de 50 enzimas dependentes da coenzima piridoxal. A vitamina B6 está relacionada ainda com a absorção de aminoácidos no intestino.

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Sintomas de deficiência Como consequência da grande quantidade de enzimas que precisam de fosfato de piridoxal, várias lesões bioquímicas foram relacionadas com a deficiência da vitamina B6. As lesões têm relação, fundamentalmente, com o metabolismo dos aminoácidos, sendo que a deficiência afeta o ritmo de crescimento dos animais. Os animais podem apresentar ainda convulsões, devido, possivelmente, a menor atividade do ácido glutâmico descarboxilase, acumulando ácido glutâmico. Em suínos, esses perdem o apetite e podem apresentar anemia. Os frangos alimentados com rações deficientes nessa vitamina apresentam movimentos espasmódicos e nas aves adultas, a produção de ovos e a incubabilidade são afetadas. São raros os casos de deficiência em vitamina B6 nos animais explorados racionalmente, devido à abundância desta vitamina. - Ácido pantotênico

Estrutura química O ácido pantotênico é uma amida do ácido pantóico com a β-alanina, derivado do ácido butírico.

Fontes O ácido pantotênico é uma vitamina muito abundante, como a sua denominação já retrata, derivada da palavra grega pantothen, que significa “em todas as partes”. As principais fontes desta vitamina são: fígado, gema de ovo, amendoim, ervilha, levedura, melaço e grãos de cereais. O ácido na forma livre é instável, sendo utilizado na prática a pantotenato de cálcio, obtido por síntese. Funções e metabolismo O ácido pantotênico faz parte da coenzima A, que é a coenzima mais importante na transferência de grupos acilo. Quimicamente, a coenzima A é a 3-fosfo-adenosin-5-difosfo-pantoteína. O ácido pantotênico é um componente estrutural da proteína portadora de grupos acilo, que atuam na síntese de ácido graxos no citoplasma. Sintomas de deficiência A deficiência do ácido pantotênico causa retardamento no crescimento animal, diarréia, perda de pêlo, descamação da pele e problemas relacionados ao sistema nervoso. Em pintos, ocasiona retardo no crescimento e dermatites e em aves adultas, diminui a incubabilidade. - Biotina

Estrutura química Quimicamente, a biotina é o ácido 2-ceto-3,4-imidazolido-2-tetrahidrotiofeno-n-valérico.

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Fontes

A biotina pode ser encontrada no fígado, leite, levedura, sementes oleaginosas e hortaliças. Em alguns alimentos, como cevada e trigo, grande parte da vitamina ligada não é liberada durante a digestão, não podendo ser utilizada. Funções e metabolismo A biotina serve como grupo protéico de várias enzimas que catalisam a transferência do dióxido de carbono de uns substratos para outros. Nos animais existem três enzimas biotina dependente que tem grande importância, sendo elas: a piruvato carboxilase, a acetil coenzima A carboxilase, e a propinil coenzima A carboxilase. Sintomas de deficiência Nos suínos, a deficiência em biotina causa lesões podais, alopecia (perda de pêlos) e pele seca e escamosa. Em suínos em crescimento, eles apresentam uma diminuição no ritmo de crescimento e pioram a utilização dos alimentos. Nas suínas reprodutoras, a deficiência em biotina pode afetar o desempenho reprodutivo. Nas aves, a deficiência em biotina provoca um retardo no crescimento, dermatites, anomalias nos ossos das extremidades inferiores, mau empenamento e a síndrome do fígado e rins gordurosos. Esta síndrome acomete frangos entre a segunda e a quinta semana de idade, e se caracteriza por um estágio letárgico, no qual a morte ocorre em poucas horas. A administração de avidina, proteína existente no albúmen de ovos cru, pode causar a deficiência em biotina, pois a avidina se combina com a biotina, impedindo a sua absorção no intestino. - Ácido fólico

Estrutura química Esta vitamina do complexo B foi descoberta ao ser comprovado que, certos tipos de anemia eram curados com a utilização levedura ou extratos hepáticos. Observou-se que o princípio ativo dos extratos, que resultava essencial para o crescimento dos pintos, eram encontrados, em grandes quantidades, nas folhas verdes, e por isso a denominação de ácido fólico (do latin, folium, folha). O nome químico do ácido fólico é ácido pteroilmonoglutâmico, que é formado por três compostos: ácido p-aminobenzóico, ácido glutâmico e um núcleo pteridina. Existem distintos derivados da vitamina que contém até 11 resíduos de glutamato na molécula. A forma monoglutamato é absorvida com facilidade no trato digestivo, porém, os poliglutamatos devem ser degradados por enzimas a monoglutamato, podendo assim ser absorvidos.

Fontes O ácido fólico é muito abundante na natureza, podendo ser encontrado nos vegetais verdes folhosos, cereais e farinhas extraídas de sementes oleaginosas. O ácido

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fólico é relativamente estável nos alimentos conservados em ambiente seco, sendo rapidamente degradado quando em ambientes com altas temperaturas e na presença de umidade. A luz ultravioleta também destrói o ácido fólico. Funções e metabolismo Uma vez no interior da célula, o ácido fólico se converte em ácido tetrahidrofólico, que atua como coenzima na mobilização e utilização de distintos grupos de um átomo carbono (por exemplo: formil, metil), que se incorporam ou são retirados de metabólitos como a histidina, metionina, serina e purinas. Sintomas de deficiência A deficiência em ácido fólico causa, em aves, retardo no crescimento, anemia, má desenvolvimento dos ossos, baixa incubabilidade dos ovos, coloração pálida dos músculos, debilidade, perda de apetite, diarréia e redução na síntese de Imunoglobulina (Ig). Os sintomas da deficiência de ácido fólico não se apresentam em outros animais explorados pelo homem, devido à síntese pelas bactérias presentes no intestino. 4.2.5. Vitamina B12

Estrutura química A vitamina B12 tem a estrutura mais complexa entre todas as proteínas. A unidade básica é um núcleo da Corina, que consiste em uma estrutura formada por quatro anéis de cinco membros, contendo nitrogênio. No centro ativo do núcleo, encontra-se um átomo de cobalto. Normalmente, existe um grupo ciano unido ao cobalto como ferramenta para separação, assim formando um composto mais estável, sendo esses a forma produzida industrialmente. Nos animais, o íon cianuro é substituído por uma série de íons, como o hidroxicobalamina, metilcobalamina e 5’-desoxiadenosil-cobalamina, sendo que os dois últimos atuam como coenzima no metabolismo animal. A vitamina B12 é um composto cristalino vermelho escuro, instável em temperaturas acima de 115 ºC por 15 minutos e na presença de luz solar. Mas é estável em meio com faixa de pH de 4 a 7 a temperatura ambiente. Essa vitamina contém cobalto e fósforo em uma proporção 1:1.

Fontes

Considera-se que a vitamina B12 é sintetizada, exclusivamente, pelos microrganismos, e que sua presença nos alimentos tem origem microbiana. As principais fontes naturais desta vitamina são os alimentos de origem anima, sendo encontrado em maior concentração no fígado.

Funções e metabolismo A absorção da vitamina B12 no intestino só é possível quando unida a uma glicoproteína altamente específica, denominada fator intrínseco, que é segregado pela

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mucosa gástrica. No homem, pode faltar o fator intrínsico, causando uma má absorção dessa vitamina. As coenzimas da vitamina B12 participam de importantes sistemas enzimáticos. Entre elas, encontram-se as isomerases, dehidrases e as enzimas que intervêm na biosíntese de metionina a partir da homocisteína. Em animais ruminantes, a vitamina B12, tem um papel importante na nutrição, pois participa do metabolismo do ácido propiônico para formar o ácido succinico. Nesta rota, é necessário a vitamina para a conversão do metilmalonil coenzima A em succinil coenzima A. Sintomas de deficiência Normalmente os animais adultos são menos afetados pela deficiência de vitamina B12 que os animais jovens, nos quais, é notável o retardo no crescimento e elevada mortalidade. Nas aves, além do efeito sobre o crescimento, elas podem apresentar deficiência no empenamento e lesões renais, bem como, em aves reprodutoras, ocorre uma menor incubabilidade. Os leitões que recebem rações deficientes em vitamina B12 apresentam retardo no crescimento e falta de cordenação das extremidades posteriores. Nos suínos com maior idade, observam-se dermatites, problemas de pêlos e mau crescimento. No intestino de aves e suínos ocorre a síntese de vitamina B12, de forma que, nas fezes das aves são encontrados microrganismos que a sintetizam, fato importante na criação desses animais em sistemas de solo (extensivos), já que é possível suprir grande parte, se não a totalidade, das necessidades vitamínicas, com a utilização da cama. 4.2.6. Vitamina C

Estrutura química A vitamina C é quimicamente conhecida como o ácido L-ascórbico. É um composto incolor, cristalino, hidrossolúvel, de caráter ácido e fortemente redutor. É termoestável em soluções ácidas, porém é facilmente destruído em meio alcalino, sendo esta destruição, acelerada na presença de luminosidade.

Fontes As fontes mais conhecidas são os frutos cítricos, verduras, tomates, batatas e pimentas, podendo ainda ser encontrado no leite, único produto de origem animal que o contém. O ácido ascórbico sintético pode ser encontrado para comercialização. Funções e metabolismo O ácido ascórbico realiza funções importantes nos diversos mecanismos de oxidação e redução nas células. A vitamina C é necessária para o correto metabolismo do colágeno, bem como, realiza uma importante função no transporte de íons de ferro da transferina, que se encontra no plasma, para a ferritina, que atua como reserva de ferro na medula óssea, fígado e baço. Como antioxidante, o ácido ascórbico funciona em conjunto com a vitamina E protegendo as células das lesões oxidativas provocadas por

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radicais livres. Diversas espécies sintetizam a vitamina C a partir da glicose, sendo que nos mamíferos essa síntese ocorre no fígado, já nas aves, a síntese ocorre nos rins. Sintomas de deficiência A deficiência em vitamina C causa a impossibilidade de formação do colágeno (escorbuto), defeitos estruturais nos ossos, dentes, cartilagens, tecido conectivo, tecido muscular e anemia. Devido à capacidade de síntese de vitamina C nos animais, normalmente não se é observado sintomas de deficiência. Porém é conhecido que, em certas condições como estresse por calor, as aves tem a necessidade de ácido ascórbico superior a quantidade produzida pela síntese tissular normal, sendo necessária a prática da suplementação via ração. 4.3.0. Hipervitaminoses As hipervitaminoses são causadas devido a ingestão excessiva de vitamina, fato pouco provável de ocorrer em condições normais de criação, embora ao serem adicionadas vitaminas sintéticas ao alimento, sempre existe o risco da ingestão de quantidades excessivamente alta, se ocorrer erros durante a mistura. É comprovada a ocorrência de sintomas de intoxicação por ingestão excessiva de vitamina A ou D. Os sintomas clínicos de hipervitaminoses A, em frangos, são: perda de apetite, crescimento lento, diarréia, formação de crostas ao redor do bico e enrijecimento das pálpebras. Em suínos, os sintomas de intoxicação são: má qualidade dos pêlos, pele escamosa, hiperirritabilidade, hemorragias nas extremidades e no abdômen, tremores periódicos e morte. Os sintomas de ingestão excessiva de vitamina D são: altos níveis de cálcio e fósforo no sangue, que causa a deposição de sais de cálcio nas artérias e órgãos. A ingestão de quantidades excessiva de vitamina K (menadiona) causa, nos animais, interrupção no crescimento e anemia.

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Minerais

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5.1.0. Os minerais

A maioria dos elementos minerais é encontrada nos tecidos animais, porém, muitos deles tem de ser fornecidos nas rações, pois o animal não apresentar aporte necessário as suas necessidades. Os minerais considerados essenciais são aqueles que, em condições do fornecimento de rações com ausência deles, causam sintomas de deficiência nos animais, sendo que ao ser adicionado nas rações novamente, os sintomas podem ser curados ou prevenidos. Para que os animais recebam uma alimentação suficiente capaz de fornecer os minerais necessários, tem-se que ter um completo controle do solo onde são cultivados os alimentos, bem como, conhecer a composição destes. Nos tecidos animais e vegetais são conhecidos, aproximadamente, 45 elementos minerais em quantidade e concentrações variáveis. Os minerais são classificados em macrominerais e microminerais, em função da sua concentração nos animais ou nas quantidades requeridas nas rações. Normalmente, os microminerais são encontrados no organismo animal em quantidades inferiores a 50mg/kg de peso vivo (PV) e são necessários em quantidades inferiores a 100 mg/kg de ração. Os microminerais são: Fe, Cu, Co, Mn, Zn, I, Se, Mo, Cr, F. Os macrominerais são encontrados no organismo animal em quantidades superiores a 70 mg/kg de PV e são necessários em quantidades superiores nas rações, em relação aos microminerais. Os macrominerais são: Ca, P, Mg, Na, K, Cl e S. No organismo animal, os minerais se conservam em diferentes formas em órgãos específicos, embora exista uma reserva central ou compartimento de intercâmbio, que normalmente é o plasma sanguíneo. Quase todos os elementos minerais essenciais, macrominerais ou microminerais, realizam uma ou várias funções catalíticas na célula. Alguns minerais estão firmemente ligados a proteínas enzimáticas, enquanto outros se encontram formando parte de grupos prostéticos em forma de quelatos. Alguns quelatos naturais são as clorofilas, citocromos, hemoglobina e vitamina B12. 5.1.1. Macrominerais - Cálcio (Ca) O cálcio é o elemento mineral mais abundante no organismo animal, sendo componente importante dos ossos e dentes, nos quais se encontra, aproximadamente, 99% de todo o cálcio do organismo. Além disso, é um componente essencial das células vivas e líquidos tissulares. O cálcio é essencial para diversos sistemas enzimáticos, é necessário para a transmissão dos impulsos nervosos, bem como é responsável pelas propriedades contráteis dos músculos. O cálcio atua ainda na coagulação sanguínea, já que este está presente no plasma. O hormônio paratireóideano desempenha uma importante função, que é de regular a quantidade de cálcio absorvido no intestino, modificando a produção de 1,25-dihidroxicolecalciferol, derivado da vitamina D, que intervém na formação da proteína transportadora de cálcio.

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Fontes de cálcio O cálcio pode ser encontrado em boa quantidade no leite e forragens verdes folhosas, especialmente nas leguminosas, já os cereais e raízes contêm pouca quantidade de cálcio. Os subprodutos de origem animal que contém osso, como a farinha de peixe e a farinha de carne com osso, são excelentes fontes. Os suplementos minerais que são administrados aos animais, especialmente as fêmeas lactantes e as galinhas poedeiras, contém carbonato de cálcio, farinha de osso vaporizada ou fosfato bicálcico. Ao administrar nos animais fosfato cálcico de rocha, é necessário comprovar a necessidade de flúor já que, caso contrário, o suplemento pode ser tóxico. Os altos níveis de gorduras nas rações dos animais não ruminantes causam a formação sabões de cálcio com os ácidos graxos, reduzindo a absorção do cálcio. Ao administrar suplementos de cálcio ao gado, é importante considerar a relação cálcio: fósforo na ração, já que mudanças nesta relação podem causar a deficiência em qualquer um desses elementos. A relação mais indicada entre cálcio e fósforo é: 2:1. Sintomas de deficiência Se a ração dos animais jovens em fase de crescimento for deficiente em cálcio, ocorre um mau processo de ossificação e raquitismo. Em animais adultos, a carência de cálcio, provoca a osteomalácia. Nas galinhas, a deficiência causa amolecimento do bico e dos ossos, retarda o crescimento e origina o arqueamento das extremidades; a casca do ovo fica muito fina e diminui a produção. Os sintomas correspondentes ao raquitismo e osteomalácia não são específicos para a deficiência em cálcio, já que podem ser manifestados na deficiência de fósforo, se a relação Ca: P não for adequada, ou por deficiência de vitamina D. - Fósforo (P) O fósforo apresenta várias funções, além da sua estreita relação com o cálcio, ele é componente das fosfoproteínas, ácidos nucléicos e fosfolipídeos. Este elemento realiza funções importantes no metabolismo energético, na formação de açúcares fosfatos e do ADP e ATP. O conteúdo de fósforo no organismo é menor que o de cálcio, sendo que a quantidade de fósforo é de, aproximadamente, 80 a 85% encontrada nos ossos e dentes.

Fontes de fósforo O leite, grãos de cereais, farinhas de peixes, farinhas de carne e farinhas de osso são boas fontes de fósforo; o conteúdo nos fenos e palhas é muito baixo. Nos grãos de cereais, a maior parte deste elemento se encontra em forma de fitatos, que são sais de ácido fítico, derivado do ácido fosfórico. Deve-se evitar a administração de altos níveis de fósforo, pois em excesso é excretado, favorecendo a poluição, já que beneficia o crescimento de algas em água corrente. Além de que, a ingestão de altos níveis de fósforo concomitante ao magnésio, pode ocasionar a formação de deposição mineral na bexiga e uretra (urolitíase), bloqueando o fluxo urinário nos machos ovinos e bovinos.

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Sintomas de deficiência

No mundo existem extensas áreas deficientes em fósforo, especialmente nas zonas tropicais e subtropicais, sendo considerada, a deficiência desse elemento, como um problema de maiores dimensões, principalmente econômica. Igualmente ao cálcio, o fósforo é necessário para a formação dos ossos, e a deficiência pode provocar raquitismo e osteomalácia. A deficiência desse mineral provoca redução no crescimento dos animais jovens e redução no ganho de peso em animais mais velhos. A ingestão insuficiente de fósforo está relacionada com a baixa fertilidade, possivelmente por ocasionar inibição, diminuição e irregularidade dos cios, devido a disfunção dos ovários. Em vacas leiteiras, a carência de fósforo pode reduzir a produção de leite. A deficiência em fósforo é mais comum em bovinos do que em ovinos, já que estes animais realizam um pastejo mais seletivo, consumindo a partes das plantas em crescimento, que são mais ricas em fósforo.

- Magnésio (Mg) O magnésio se encontra estritamente relacionado com o cálcio e fósforo. Aproximadamente 70% do magnésio se encontram no esqueleto e o restante está distribuído nos tecidos moles e líquidos orgânicos. O magnésio é ativador o ativador das enzimas mais comuns, como nos sistemas que tem o pirofosfato de tiamina como cofator. É ativador essencial das fosfato transferase, que ativa a piruvato carboxilase, piruvato oxidase e as reações dos ciclos dos ácidos tricarboxílico. Consequentemente é essencial para o eficiente metabolismo dos carboidratos e lipídios. Além disso, intervém na respiração celular e numerosas reações celulares, formando complexos tri-di- e monofosfato com a adenosina. A formação de AMP cíclico e outros mensageiros secundários necessitam de magnésio. Portanto, pode-se afirmar que o magnésio é um elemento chave na bioquímica e funcionamento celular.

Fontes de magnésio O magnésio é encontrado, em boas quantidades, em cevada de trigo, levedura dessecada e a maioria dos concentrados protéicos de origem vegetal, especialmente nas tortas de sementes de algodão e linhaça. A suplementação mais utilizada é feita com óxido de magnésio, devendo ser feita via mistura com a ração concentrada. Sintomas de deficiência O principal sintoma da deficiência de magnésio é a redução de sua concentração no líquido cefaloraquidiano e no soro, provocando hiperirritabilidade, descordenação muscular e convulsões. - Potássio, sódio e cloro (K, Na e Cl) O potássio, o sódio e o cloro são íons bicarbonatos, realizando funções importantes na regulação osmótica dos líquidos presentes no organismo e mantendo o equilíbrio ácido-base. O sódio é o principal cátion inorgânico dos líquidos extracelulares, participando da transmissão de impulsos nervosos, bem como na absorção dos açúcares e aminoácidos no aparato digestivo.

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Grande parte do sódio é ingerida na forma de cloreto de sódio (NaCl), sendo excretado na mesma forma. O potássio é, fundamentalmente, encontrado no interior das células e intervém na excitabilidade nervosa e muscular, participando do metabolismo dos carboidratos. O cloro, além de atuar em conjunto com o potássio e sódio, realiza uma importante função na secreção gástrica, na forma de ácido clorídrico e cloro. O cloro é excretado na urina, além de ser perdido junto com o sódio e potássio, via suor.

Fontes Os minerais, sódio, potássio e cloro, são encontrados fundamentalmente nos líquidos orgânicos e tecidos moles. A quantidade de sódio e cloro é baixa nos alimentos de origem vegetal, apresentando-se em quantidades superiores nos alimentos de origem animal como: farinhas de carne e peixes. A suplementação desses minerais é feita com cloreto de sódio (sal comum). Ao contrário dos outros dois minerais (sódio e cloro), o potássio é encontrado em quantidades elevadas nos produtos de origem vegetal, sendo rara a ocorrência de deficiência de potássio. Sintomas de deficiência Em frangos, quando suprimidos de potássio na ração, apresentam retardamento no crescimento, debilidades e tetania, seguida de morte. Quando fornecido em excesso, o potássio é rapidamente excretado via urina, mas a ingestão excessiva pode interferir na absorção e metabolismo do magnésio no organismo. A deficiência de sódio na ração provoca uma queda na pressão osmótica, ocasionando a desidratação do organismo. Outros sintomas relacionados a tal deficiência são: retardamento do crescimento, baixa utilização da energia e da proteína digestível. Em galinhas, ocorre uma diminuição no crescimento e na produção de ovos. Em ratas, em experimento com dietas pobres em sódio, verificaram-se lesões oculares, transtornos reprodutivos e morte. A deficiência em cloro pode determinar um aumento excessivo na quantidade de álcali no sangue (alcalose), devido ao excesso de bicarbonato, já que os níveis baixos de cloro no sangue são recompensados, parcialmente, por um aumento nos níveis de bicarbonato. - Enxofre (S) A maior parte do enxofre presente no organismo se encontra nas proteínas que contém os aminoácidos sulfurados, cistina, cisteína e metionina. As vitaminas biotina e tiamina, o hormônio insulina e a coenzima A, também contém o enxofre. O composto estrutural condoitrim sulfato forma parte da cartilagem, ossos, tendões e paredes dos vasos sanguíneos. Além disso, os compostos que contém enxofre são importantes nos elementos dos processos respiratórios, desde a hemoglobina até os citocromos. Existe pouca quantidade de enxofre na forma inorgânica, embora no sangue se encontre sulfatos em pequenas quantidades. A lã é rica em cistina, contendo, aproximadamente, 4% de enxofre.

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Pouca atenção é atribuída ao enxofre na alimentação animal, já que a ingestão deste elemento se dá fundamentalmente na forma de proteínas, de forma que, a deficiência indica deficiência de proteína. Nos animais não ruminantes, o enxofre inorgânico tem menor importância quando comparados as fontes orgânicas. O excesso de enxofre na ração pode causar intoxicação, bem como, reduz a ingestão e diminui a utilização de Zn e Mn. 5.1.2. Microminerais - Ferro (Fe) Mais de 90% do ferro do organismo se encontra combinado com proteínas, sendo a mais importante delas a hemoglobina, que contém, aproximadamente, 3,4g/kg. Também é encontrado no soro sanguíneo, unido a proteína transferina, cuja função é o transporte de ferro no organismo. A ferritina, proteína que contém até 200g de ferro por quilo, encontra-se no baço, fígado, rins e medula óssea e atua como reserva de ferro. O ferro realiza funções importantes em muitas reações bioquímicas, especialmente nas reações com as enzimas da cadeia transportadora de elétrons (citocromos).

Fontes de ferro O ferro é muito abundante nos alimentos, sendo encontrados, em boas

quantidades, nos vegetais verdes folhosos, na maioria das leguminosas e nas cascas das sementes. Os alimentos de origem animal como carne, sangue e farinhas de peixes, são excelentes fontes de ferro.

O ferro é absorvido em todo o trato gastrointestinal, principalmente no duodeno e jejuno. A absorção é baixa e, de certo modo, independe da forma que se encontra na ração. Essa absorção pode ser aumentada quando a necessidade do organismo aumenta e diminui quando se apresenta em excesso.

A intoxicação por ferro não é normal em animais explorados pelos homens, porém, pode ocorrer na administração oral prolongada do elemento. A intoxicação crônica por ferro causa transtornos digestivos, retardamento no crescimento e deficiência em fósforo.

Sintomas de deficiência O principal sintoma de deficiência do ferro é o desenvolvimento de anemias.

- Cobre (Cu) O cobre desempenha papel importante na formação da hemoglobina, pois, embora não faça parte dela, é encontrado em outras proteínas plasmáticas, como a ceruloplasmina, que participa da liberação do ferro das células no plasma e em proteínas que atuam como enzimas com funções oxidativa, sendo elas: ferroxidase, monoamino oxidase; citocromo oxidase e tirosinase.

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O cobre é necessário na pigmentação do pêlo, pele e lã, já que é componente de certos pigmentos. O cobre é encontrado em todas as células, principalmente no fígado, principal reservatório do organismo, cérebro, rins coração, fígado e pêlos. Atualmente o cobre é utilizado como estimulante de crescimento em rações suínas.

A deficiência em cobre causa, nos animais acometidos, anemia, crescimento retardado, desordens ósseas, despigmentação dos pelos e lãs, distúrbios gastrointestinal, lesão no sistema nervoso central e medula espinhal, incordenação muscular e problemas nos membros traseiros.

- Cobalto (Co) As funções do cobalto foram descobertas após o isolamento da vitamina B12, fato que comprovou que o cobalto é um integrante dela, de forma que, em ruminantes, é importante para a síntese da vitamina B12 pelos microrganismos. Isto demonstra a grande importância desse mineral em ruminantes, já que a vitamina B12 exerce funções de extrema importância, como a participação no metabolismo do ácido propriônico. O cobalto funciona inda como catalizador de certas reações enzimáticas.

Nos animais não ruminantes, os microrganismos do intestino também sintetizam a vitamina B12, mas em suínos e aves esta síntese pode não ser suficiente para atender as necessidades, sendo comum a prática da inclusão de suplementos protéicos de origem animal ricos em vitamina B12, nas rações destes animais, no lugar de incluir sais de cobalto. Pode-se ainda fazer a suplementação com a adição de cápsulas de óxidos de cobalto. A deficiência em cobalto causa transtornos não específicos como redução no consumo de alimentos, perda de peso, retardo no crescimento, degeneração graxa do fígado, falhas na reprodução, pêlo e pele ásperos e morte, se a carência não for suprida. O cobalto, se ingerido em excesso, é tóxico, mas a margem de segurança é grande, sendo cerca de 100 vezes mais que o requerimento. - Manganês (Mn) O magnésio é encontrado em pouca quantidade no organismo animal, mas como a maioria dos tecidos o contém, ele pode ser encontrado, em maiores quantidades, em ossos, fígados, rins, pâncreas e glândula pituitária. O magnésio é importante no organismo por atuar como elemento catalítico, ativando certas reações enzimáticas relacionadas com o metabolismo de CHO, proteínas e lipídeos; é essencial para o desenvolvimento da matriz orgânica do osso; e necessário a fosforilação oxidativa na mitocôndria (transporte de elétrons). Os principais transtornos devido à deficiência em manganês são: em mamíferos, crescimento lento, deformações no esqueleto, problemas de fertilidade, abortos e problemas de casco. Em aves, a deficiência provoca redução da eclodibilidade e redução na espessura da casca do ovo.

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- Zinco (Zn)

O zinco é encontrado em todos os tecidos do organismo, de forma que tende a se acumular nos ossos. Porém é encontrado, em maiores concentrações, nos ossos, fígado, rins, pele, pêlos, lã, alguns tecidos dos olhos e órgãos sexuais dos machos. Algumas enzimas dos animais contêm zinco como componente, são elas: anidrase carbônica, carboxipeptidases A e B, peptidases (envolvidas na síntese de proteínas e metabolismo de glicídeos), lactato, malato, glutamato desidrogenase, fosfatase alcalina, e DNA e RNA polimerases.

O zinco está envolvido no metabolismo da vitamina A e é constituinte da insulina.

Os sintomas de deficiência em zinco são: surgimento de dermatite ao redor das pernas, pescoço e cabeça; falha na cicatrização dos ferimentos; redução no consumo; piora da conversão alimentar; crescimento lento; menor eclodibilidade dos ovos e empenamento pobre.

Os principais suplementos utilizados para aumento da concentração de zinco na ração são os óxidos, sulfatos e carbonatos de zinco.

- Iodo (I) A quantidade de iodo existente no organismo animal é muito pequena, geralmente inferior a 600 µg/kg nos adultos, sendo que 80% se encontra na tireóide. Embora o elemento se encontre em os tecidos e secreções, a única função conhecida é a participação na síntese dos hormônios produzidos na glândula tireóide, triiodotironina e tetraiodotironina (tiroxina), que este desempenha papel essencial no crescimento, desenvolvimento e maturação fisico-mental. Poucas são as funções conhecidas do iodo, porém, sabe-se que ele atua no controle do metabolismo do corpo, estimula a maturação e desenvolvimento do esqueleto e por atuar na hipófise, influencia o funcionamento neuromuscular. Os principais sintomas da deficiência em iodo são: bócio, que é uma dilatação da glândula tireóide; cios irregulares ou fracos e perda da libido nos machos. Em vacas com deficiência de iodo ocorre aborto de bezerros, geralmente sem pêlos. Nos suínos provoca a perda de pêlos, pele grossa e pescoço nodoso. Em potros, causa fraqueza extrema ao nascer. Nos casos de deficiência, pode-se utilizar alimento de origem marinha, são mais ricos em iodo, ou sal iodado. - Selênio (Se) A importância do selênio na nutrição foi descoberta na década de 1950, ao se comprovar que a maioria das miopatias em bovinos e ovinos, assim como a diátese exudativa nos frangos, podia ser prevenida com a suplementação da ração com vitamina E ou selênio. O selênio faz parte da glutationa peroxidase, enzima que catalisa a eliminação do peróxido de hidrogênio, protegendo as membranas da oxidação. A glutationa peroxidase

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contém quatro átomos de selênio e forma uma segunda linha de defesa após a vitamina E. O selênio tem um efeito poupador de vitamina E, facilitando a absorção normal desta. Deve-se a sua intervenção na conservação da integridade do pâncreas, o que assegura uma adequada digestão dos lipídeos. Além disso, o selênio reduz a quantidade de vitamina E necessária para manter a integridade da membrana lipídica e colabora para a retenção de vitamina E no plasma. O selênio e a vitamina E intervém no sistema imunológico e proporcionam proteção contra a intoxicação por metais pesados. Os sintomas manifestados na deficiência de selênio são: distrofia muscular nutricional, doenças cardíacas, fibrose pancreática, perda de pêlos de cauda e crina, esfacelamento dos cascos, manqueira, diminuição do consumo e morte por inanição

O limiar entre o nível ótimo e a toxidez é muito curto, sendo o nível tóxico de 3 a 5ppm. - Molibidênio (Mo) A primeira indicação de essencialidade de molibidênio para o metabolismo foi observada em 1953, ao ser descoberto que a xantina oxidase, importante no metabolismo das purinas, é uma metaloenzima que contém molibidênio. Posteriormente, foi comprovado que o elemento faz parte de outras duas enzimas, aldeído oxidase e sulfito oxidase. O molibidênio exerce importância na relação com o sulfato de cobre, de forma que, na ausência do cobre, o molibidênio pode ser tóxico, provocando diarréia abundante, emagrecimento progressivo, anemia pronunciada e despigmentação da pelagem. - Flúor (F) O flúor é um componente presente nos ossos e dentes, que foi incorporado à relação dos elementos essenciais em 1972, ao ser comprovado que o ritmo de crescimento de ratas foi aumentado quando adicionado pequenas quantidades de flúor na ração. Os sintomas de deficiência deste elemento ainda não foram bem observados. A maioria dos vegetais tem uma capacidade limitada de absorção de flúor do solo, sendo os níveis normais na pastagem, de 2 a 20 mg/kg MS. Os cereais e outros grãos, podem conter de 1 a 3 mg/kg MS. O flúor é um elemento muito tóxico, sendo que os animais ruminantes são mais susceptíveis que os não ruminantes. Os níveis superiores a 20 mg/kg de MS, em ração de bovinos, causa desgaste excessivo e cáries nos dentes. Se a quantidade de flúor é aumentada, ocorre perda de apetite, coceiras e diminuição da produção. Ocorrem ainda anomalias nos ossos e articulações, devido, possivelmente, a deposição do flúor ingerido na forma de fluoreto de cálcio nos ossos. As causas mais corriqueiras de envenenamento por este elemento são as águas que contém flúor, as folhas das pastagens contaminadas por pó de origem industrial e os suplementos de fosfato de rocha. Os fosfatos devidamente processados não apresentam problemas.

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6.0.0. Bibliografia

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