Faculdade Internacional Signorelli

Angela Souza da Fonseca Ramos

Neurobiologia da Aprendizagem

Taguatinga

2014

2

Angela Souza da Fonseca Ramos

Neurobiologia da Aprendizagem

Monografia apresentada à Faculdade Internacional

Signorelli como parte dos requisitos exigidos para

conclusão de Pós-Graduação em Psicopedagogia.

Orientadora Científica: Psicopedagoga Esp. Lourdes Dias Rodrigues

Orientadora Acadêmica: MSc. Andreia Oliveira Vicente

Revisora literária: Aglaia Costa de Souza

Taguatinga

2014

3

Dedico este trabalho a Deus primeiramente,

para que com ele tudo comece e tudo

termine. À minha família, em especial a

minha irmã Cecília pela inspiração e

incentivo e aos meus pequenos filhos Pedro,

Paulo e Laura.

4

AGRADECIMENTOS

A Deus por tudo.

Agradeço ao meu esposo Cassius, que pelas mãos de Deus, salvou minha vida

recentemente de um grave acidente, de outra forma não poderia ter terminado este

trabalho. E a todos os amigos e família que tornaram minha recuperação possível e

menos dolorosa, apoiando-me integralmente nesta fase difícil, permitindo-me ainda

este ano finalizar o proposto.

Agradeço o incentivo que recebi desde o início da minha irmã Cecília, que sempre

me motivou nesta área do conhecimento e muito me enriqueceu com conhecimentos

da área de humanas. E do incentivo também da minha mãe e da minha irmã Mônica.

Agradeço muito às Psicopedagogas Andréa Presotti e Lourdes Dias Rodrigues da

Clínica de Psicopedagogia Aprender, que me acolheram no estágio de braços

abertos, ainda no início da pós-graduação, e que tanto me ensinaram, na prática e

na teoria.

Agradeço à Diretora do Centro Clínico Libertad que me recebeu e à Psicopedagoga

Isabelmile Militão Carneiro que me ensinou de forma tão receptiva.

Agradeço em especial à Psicopedagoga Esp. Lourdes Dias Rodrigues, pela

orientação deste trabalho.

Agradeço à equipe da Faculdade Internacional Signorelli, principalmente a atenção

da Coordenadora Simone, a solicitude da Juliana e o trabalho da Andréia.

Agradeço ainda, Weiss, Piaget e tantos outros que me falaram ao pé do ouvido por

meio de seus livros e tornaram-se estrelas norteadoras do meu caminho.

Agradeço Suzane Morais e Sônia Aparecida Rodrigues de Oliveira que em seus

cursos, blogs e livro forneceram valiosos materiais para a prática da profissão.

Agradeço à Associação de Psicopedagogia do DF, que pelos e-mails permanentes

não me deixaram desistir.

5

RESUMO

Este trabalho de revisão pretende contribuir para o entendimento da

aprendizagem e sua base neurobiológica, assim como sua aplicação à pedagogia e

à psicopedagogia, em especial na educação baseada na neurociência (brain-based

learning). Os fundamentos da neurociência são apresentados para o entendimento

dos dados da literatura vigente em neurociência e aprendizagem. Neste trabalho,

mostra-se que a plasticidade neural é fundamental para a aprendizagem e que

ocorre em todas as etapas da vida humana. Este trabalho relaciona estudos

científicos sobre a motivação, tão conhecida na área de gestão, com a

aprendizagem, inclusive com apresentação de estudos moleculares recentes do

efeito da recompensa e reforço. Esta monografia também mostra estudos nos quais

o estresse moderado contribui positivamente para a aprendizagem, em oposição ao

pensamento corrente. Uma técnica amplamente utilizada para estudo individual e

em escolas é apresentar o conteúdo escolar por diferentes acessamentos

sensoriais, por figuras, textos, sons. Este uso tem sido confirmado por estudos

recentes que mostram que estímulos multissensoriais congruentes melhoram a

aprendizagem. Dados mais recentes da neurociência estão relacionados com os

princípios básicos da educação baseada na neurociência (brain-based learning),

como mostrado neste estudo de revisão. Espera-se, com este trabalho, contribuir

para um modus operandi da Pedagogia mais voltado para o educando e para seu

funcionamento cerebral, tornando o aprendizado mais prazeroso e eficiente.

Palavras-chave: neurociência, aprendizagem, brain-based learning.

6

ABSTRACT

The aim of this review is to contribute to the understanding of learning and its

neurobiological concepts, also the application of this matter on the pedagogy and

psychopedagogy, in special the application on the brain-based learning. The general

principles of neuroscience are presented for the understanding of the data from

current research in neuroscience and learning. In this work, we show that the neural

plasticity is crucial for the learning and it occurs in all ages of humans. Here, the

motivation, well-known in the area of pedagogy and business, is related to the

learning, including molecular studies of the effect of reward and reinforcement. This

monograph shows studies about stress, where moderate stress improves learning, in

opposition to the current opinion. In school lessons, the use of technics with various

sensory accesses, for example, audio, visual and textual presentations, is very

common. This approach has been confirmed by scientific studies, which show that

multisensory congruent stimulus improve the learning. The basic principles of the

brain-based learning are related to the most recent data in neuroscience, as shown

here. The expected outcome of this work is to contribute for the modus operandi of

the Pedagogy in such way that the students and their cerebral functioning are the

principal point in order to learning become more pleasant and efficient.

Key words: neuroscience, learning, brain-based learning.

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LISTA DE ABREVIAÇÕES

AMPc Adenosina monofostato cíclica

AMPA Ácido Amino-3-hidroxi-5-metil-4-isoxazol Propiônico

ATP Adenosina trifosfato

Ca2+ Íon de cálcio

Cl- Íon de cloro

CREB cAMP Responsiv Element Binding Protein – proteína ligante a elemento responsive a AMPc.

DNA Desoxiribonucleic acid – ácido desoxirribonucleico

fRMI Ressonância magnética funcional

GABA Ácido gama-aminobutírico

GMPc Guanosina monofosfato cíclica

K+ Íon de potássio

LTD Long-term depression – depressão de longo-prazo

LTP Long-term potentiation – potenciação de longo-prazo

MAPK Mitogen-activated protein kinase – proteína quinase ativada por mitogênese.

Na+ Íon de sódio

NMDA N-metil-D-aspartato

NO Óxido nítrico

PKA Protein kinase A - Proteína quinase A

PKC Protein kinase C - Proteína quinase C

RNA Ribonucleic acid – ácido ribonucleico

SNC Sistema nervoso Central

SNP Sistema nervoso periférico

TATAbox Promotor gênico com sequência TATA

TBP TATA-Box-Binding Protein – proteína ligante ao TATAbox

8

TFIIA, TFIIB, TFIIE, TFIIF, TFIIH

Transcription factors II A, B, E, F e H

Fatores de transcrição

UTP, ATP, CTP e GTP

Uracila trifosfato, adenosina trifosfato, citosina trifosfato e guanosina trifosfato

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SUMÁRIO

Introdução 10

Capítulo I – Fundamentação teórica 12

Por que aprendemos?

Aspectos Biológicos da Aprendizagem

12

Como o cérebro funciona? 14

Anatomia do cérebro 14

Fisiologia do Sistema Nervoso 18

Biofísica do Sistema Nervoso 23

Noções de Bioquímica e Biologia Molecular 28

Capítulo II – Neurociência da Aprendizagem 33

O que é a memória? 33

Plasticidade Neural e Aprendizagem 35

Memória e motivação 38

Memória contextualizada 39

Aprendizagem e estresse 39

Estímulo multissensorial e memória 40

Capítulo III – Como a neurociência pode auxiliar o modus

operandi da pedagogia

42

Brain-based learning 42

Considerações Finais 48

Referências 49

10

Introdução

Neurociência é a ciência que estuda o sistema nervoso, principalmente o

cérebro. O entendimento de como o cérebro funciona tem se expandido para além

de descrições anatômicas e fisiológicas. Cada vez mais, estuda-se como o cérebro

está relacionado com comportamento, pensamento e sensações. Para entender

profundamente o aprendizado, é impossível negligenciar o cérebro e como este

funciona. Como dito pela pesquisadora Leslie Hart: “Ensinar sem levar em conta o

funcionamento do cérebro seria como tentar desenhar uma luva sem considerar a

existência da mão” (HART, 2002). Por outro lado, Griz (2009) define “A

psicopedagogia é uma área de atuação que trata do processo de aprendizagem

humana e das dificuldades que ocorrem neste processo”. Portanto, é neste contexto

que este trabalho foi criado, com o objetivo de trazer para a psicopedagogia uma

visão neurobiológica de como atuar de forma baseada no funcionamento do cérebro.

Esta monografia trata-se de um breve estudo dos aspectos neurobiológicos

da aprendizagem no senso restrito. Aqui o aprender é tratado apenas como ato de

adquirir um conhecimento teórico ou prático e acessar a memória sobre este

conhecimento, além de associá-lo em sequência. Outras formas mais complexas de

inteligência ou habilidade não serão tratadas neste trabalho, assim como aspectos

de formação de caráter e princípios morais, tão importantes na área da educação.

Apresentaremos também noções de aprendizagem baseada na neurociência

(Brain-based learning), já bastante divulgada no exterior, e em expansão no Brasil.

Justificativa

Existem muitos estudos, livros, apresentações e monografias disponíveis

sobre neurociências, neuroaprendizagem, neuroeducação, cérebro e pedagogia e

muitos outros similares. Neste trabalho, espera-se trazer alguma contribuição

diferencial, aproximando um pouco mais a Pedagogia da Biologia, explicando em

detalhes o funcionamento do cérebro e como retemos e acessamos algo da

memória. Serão trazidas as últimas descobertas da neurociência no Brasil e exterior.

Para isto, é necessário restringir o assunto e não será tratada a importância da

capacidade sensorial para acionar nossa memória.

11

O objetivo geral desta monografia é trazer importantes informações sobre as

últimas descobertas na área a Neurociência e mostrar a aplicação destas

informações no processo ensino-aprendizagem dentro do arcabouço do brain-based

learning.

Os objetivos específicos são: 1) Elicitar questionamentos do ponto de vista

evolutivo sobre o Aprender; 2) Apresentar os fundamentos do funcionamento do

cérebro: noções de anatomia, fisiologia, biofísica e biologia molecular do cérebro; 3)

Apresentar revisão bibliográfica atualizada sobre a neurobiologia da aprendizagem;

4) Sugerir aplicação dos conhecimentos descobertos pela neurobiologia ao processo

ensino-aprendizagem sob à luz do aprendizado baseado no cérebro (brain-based

learning).

Para realizar este trabalho, foi realizado levantamento de artigos científicos

internacionais publicados em revistas científicas indexadas no banco de dados

Medline e Scielo. Dentre os artigos encontrados, foram selecionados

preferencialmente aqueles publicados por cientistas de renome em revistas de

grande credibilidade, cujo enfoque foi a estruturação do conhecimento sobre o

funcionamento fisiológico e molecular do cérebro, trazendo comprovações

irrefutáveis que podem contribuir para o entendimento do aprendizado.

Paralelamente pesquisou-se sobre o assunto de neuroeducação e brain-based

learning, apoiando-se em livros da área. Ao final a autora concatenou as novas

informações científicas com o que se tem propagado na linha da brain-based

learning.

12

Capítulo I – Fundamentação teórica

Por que aprendemos? Aspectos biológicos e evolutivos da aprendizagem Neste item trataremos como a pressão evolutiva proporcionou mudanças no

ser humano, que o tornaram muito mais capaz e propenso à aprendizagem que

outros animais.

A era do Plioceno foi um tempo de calor e aridez prolongados, quando a

maior parte das florestas da África e do sul da Ásia se transformou em deserto.

Alguns primatas saíram das árvores e migraram para os gramados abertos. Manter-

se na floresta levava com grandes chances à extinção, o que ocorreu com a maioria

dos primatas desta época. Os sobreviventes que se mantiveram na floresta deram

origem aos gorilas, chipanzés e orangotangos. Aqueles que se aventuraram no solo

deram origem aos australopitecos e futuramente ao Homem (HOEBEL e FROST,

2006). Como nos campos não havia a riqueza alimentar das florestas, o ser humano

evoluiu para um comportamento carnívoro. Segundo Morris (2001), esta mudança

acarretou várias outras alterações que influenciaram o desenvolvimento mental do

Homem. Morris fez um dos estudos mais profundos de zoologia sobre o Homem.

Esta obra é referência para etologia humana, pois tratou de forma muito profunda o

comportamento humano. Um dos aspectos importantes estudado, oriundo da

alteração de comportamento alimentar do ser humano é a relação entre a fome e

prazer em adquirir comida e comer, que nos primatas frutívoros estão interligados.

Os frutívoros, assim que têm o impulso de comer, já alcançam as frutas nas árvores

e imediatamente as devoram. Já os carnívoros não alcançam tão rapidamente assim

suas presas e precisam ter como motivação, o prazer em caçar e o prazer em

comer, separadamente. Isto é observado facilmente em cães e gatos, ou animais de

zoológico, que têm a necessidade de “brincar” de caçar bolinhas, ou presas vivas.

Como o ser homem evoluiu de um comportamento frutívoro para carnívoro, foi

necessário desmembrar a motivação (o prazer) de comer. Como nos outros

carnívoros, é necessário ter o prazer por si só em capturar, preparar e apenas

depois comer a presa. No caso de carnívoros tradicionais, capturar significa apenas

correr, pular, atacar e por fim matar. Embora, haja estratégias de caça em lobos e

leões, são muito mais rudimentares do que as estratégias dos primeiros homens.

Ademais, suas armas são naturais e estratégias instintivas, enquanto o homem

13

precisava fabricar suas lanças e elaborar e aprender suas táticas. Assim, além de

preparar seu alimento e consumi-lo, o homem precisava, por motivos de

sobrevivência, ter prazer e motivação em criar estratégias, descobrir novas soluções

e, como é proposto nesta monografia, precisava ter prazer em aprender e ensinar as

estratégias conquistadas ao longo de décadas, senão séculos, de cultura. Outro

aspecto importante na passagem do comportamento frutívoro para o carnívoro é a

necessidade de agir em grupo para capturar a caça. Assim, na motivação da caça

está implícito, no caso de humanos, o prazer em sentir-se parte do todo, sentir que

sua participação é importante e que contribuiu para se alcançar o resultado. Tudo

isto trará consequências relevantes para a motivação do ato de aprender (MORRIS,

2001).

Para desenvolver essas características necessárias à adaptação a ambientes

hostis e ao comportamento de caça, o ser humano passou por diversas mudanças,

que só foram possíveis graças ao fenômeno de neotenia (MORRIS, 2001). Neotenia

é a retenção de caracteres larvais ou fetais na fase adulta. Vários outros animais

apresentam neotenia. No Homem, a neotenia foi o grande passo para a evolução

intelectual, proporcionou a posição correta do pescoço que permite a posição ereta

(proporcionando melhor utilização das mãos) e a fala, permitiu o crescimento do

cérebro por um período muito maior em comparação com outros primatas (até cerca

de 23 anos) e ocasionou a perda de pelos, característica presente em fetos de

macaco, característica tão explorada por Morris. Estas características foram

selecionadas positivamente devido à grande mudança de comportamento do

Homem ao passar para savanas, havendo necessidade da caça. Se ainda houvesse

naquela época florestas em abundância, talvez os primeiros ancestrais que sofreram

neotenia não tivessem predominado. Para a educação, o fato de o ser humano

passar grande parte da vida (ou toda ela) na fase cerebral infantil é de enorme

importância, principalmente por possuir alta capacidade de plasticidade neural,

crucial para aprendizagem (GIBSON e PETERSEN, 1991). Assim, o ser humano é

movido pela curiosidade insaciável, é dado a jogos e brincadeiras, de forma que

pode aprender e inventar durante toda sua vida. Isto ocorre de modo muito

moderado e por um período muito curto em outras espécies. Estas características

inatas, aliadas ao prazer de aprender e ensinar, levaram o ser humano à tecnologia

tão desenvolvida que temos hoje. É apenas a sede de curiosidade e de divertimento

14

que impulsiona o aprendizado e a ciência, e não a busca do conforto, como muitos

pensam.

Como o cérebro funciona?

Basicamente, o cérebro funciona da seguinte forma: recebemos estímulos

externos ou internos por meio de receptores específicos, levamos estas informações

por vias neurais, p. ex., estes estímulos podem ativar ou inibir regiões do cérebro.

Este, por sua vez, emite impulsos nervosos para o corpo, resultando em uma reação

ao estímulo. Esta é uma descrição muito simplista, mas ajuda a formar uma visão da

estrutura cerebral.

Para conduzir os impulsos nervosos, o cérebro precisa conectar os neurônios

quimicamente, isto porque células vivas não são bons condutores elétricos como, p.

ex., um fio de cobre, que pode conduzir uma corrente elétrica por quilômetros. Ao

final de cada célula (neurônio), um componente químico (neurotransmissor) passa o

impulso elétrico para a próxima célula. Esta conexão (sinapse) permite também um

ajuste fino do caminho do impulso nervoso pelas vias. Existem vários tipos de

neurotransmissores distribuídos no sistema nervoso. Após a sinapse vários eventos

moleculares podem ocorrer, ocasionando a memória ou plasticidade, como veremos

mais a frente.

Para melhor entendimento da neurobiologia da aprendizagem, neste capítulo

será explicado o funcionamento do sistema nervoso sob vários pontos de vista.

Anatomia do Sistema Nervoso

O Sistema Nervoso é dividido em sistema nervoso central (SNC), que

processa e organiza as informações do ambiente, formado pelo encéfalo e medula

espinhal e sistema nervoso periférico (SNP), que integra o sistema nervoso central e

o ambiente, formado por receptores sensoriais, neurônios aferentes primários e

neurônios motores somáticos e autônomos e gânglios nervosos (SOBOTTA, 2000;

NETTER, 2000).

15

O SNP é dividido em sistema nervoso autônomo, que trata do funcionamento

dos órgãos e movimentos involuntários; e pelo sistema nervoso somático, que

conecta o sistema nervoso central com o ambiente externo. O sistema nervoso

somático é composto por: neurônios aferentes (sensitivos), responsáveis pela

recepção dos estímulos externos captados pelos receptores sensoriais e os levam

ao SNC; e neurônios eferentes (motores), responsáveis pelos movimentos motores

voluntários. O sistema nervoso autônomo exerce controle sobre funções viscerais,

como secreção de glândulas e contração de musculatura lisa e cardíaca. No sistema

nervoso autônomo também existem neurônios aferentes, que estão ligados a

viscerorreceptores, levando os sinais para o SNC e neurônios eferentes, que estão

ligados a gânglios nervosos, e estes a glândulas e à musculatura lisa (SOBOTTA,

2000; NETTER, 2000).

Os nervos são feixes de fibras nervosas, formados por axônios e células

envoltórias. Os Gânglios nervosos são formados de corpos celulares situados fora

do SNC e interligam os neurônios e estruturas do organismo, geralmente

relacionado com o sistema nervoso autônomo(SOBOTTA, 2000; NETTER, 2000).

Neste trabalho, trataremos principalmente do SNC, onde ocorre o

aprendizado formal.

O encéfalo, principal parte do SNC, é composto pelo tronco cerebral (bulbo,

ponte e mesencéfalo), cerebelo, diencéfalo (tálamo, hipotálamo, epitálamo e núcleo

subtalâmico), córtex cerebral (hemisférios cerebrais), sistema límbico (hipocampo,

amígdala e corpo mamilar) e gânglios da base (caudato, putamen, globo pálido,

núcleo subtalâmico e substância negra).

O Tronco encefálico tem as seguintes funções principais: bulbo – centro vital

que controla respiração, pressão arterial e alguns reflexos, como mastigação,

movimentos peristálticos, secreção lacrimal e vômito; ponte – atividade encefálica e

vias motoras; mesencéfalo – controle motor, movimentos oculares, controle da dor,

atividade encefálica e vias motoras (SOBOTTA, 2000; NETTER, 2000).

O Cerebelo possui função motora bastante específica – ajuste postural e

equilíbrio, ajuste de execução de movimentos, execução de atividades motoras

16

adquiridas. É muito importante para o desenvolvimento da capacidade motora

relacionada com a escrita (SOBOTTA, 2000; NETTER, 2000).

O diencéfalo está bastante envolvido com emoções, mas veremos mais

adiante que a aprendizagem também depende muito deste órgão: tálamo –

retransmissão de sinais motores e sensoriais; hipotálamo – regulação do sistema

endócrino, termorregulação, hemodinâmica, controla processos motivacionais

rudimentares (fome e sede) e comportamento, uma importante área para a

aprendizagem; epitálamo – regulação do comportamento emocional; subtálamo –

relacionado com movimentos das extremidades (SOBOTTA, 2000; NETTER, 2000).

Os gânglios da base têm função de controle motor.

O córtex cerebral é, sem dúvida, a parte mais nobre do sistema nervoso

central, onde a maioria das decisões acontece, onde está armazenada a memória,

onde são processados todos os estímulos sensoriais. Cada hemisfério cerebral pode

ser dividido em lobos (fig. 1), e estes, descritos por seus sulcos e giros (fig. 2).

Naturalmente, devido a sua complexidade, nem todas as funções do cérebro foram

mapeadas, mas as pesquisas não param de progredir e temos informações cada

vez mais detalhadas. O córtex possui lobos: frontal, temporal, parietal, occipital e da

ínsula (SOBOTTA, 2000; NETTER, 2000).

Lobo Frontal

Lobo Temporal

Lobo Parietal

Lobo Occipital

Lobo da Ínsula

Figura 1 - Imagem do cérebro evidenciando os lobos do córtex cerebral. Disponível em

http://www.auladeanatomia.com/neurologia/telencefalo.htm.

17

Figura 2 – Representação dos giros de cada lobo do córtex cerebral. Disponível em

http://www.auladeanatomia.com/neurologia/telencefalo.htm. Fonte: SOBOTTA, 2000.

O hipocampo é responsável pela formação da memória de longa duração,

quando o hipocampo é destruído não se grava nada mais na memória. A amigdala

tem importante papel na mediação e controle das atividades emocionais, como

afeição, humor. A porção frontal do giro cingulado coordena odores e visões com

memórias agradáveis de emoções anteriores (fig. 3 - AMARAL e OLIVEIRA, 2014)

lobo occipital

18

Figura 3 – Representação do fórnix e hipocampo. Fonte: NETTER, 2000.

O corpo caloso situa-se entre os hemisférios e sua função é principalmente a

integração da atividade motora, sensorial e cognitiva entre os hemisférios esquerdo

e direito (fig. 4).

Embora o cérebro funcione de forma integrada, algumas funções estão

concentradas em determinadas regiões cerebrais como indicado na figura 4. Como

principais áreas para a aprendizagem, temos: as regiões de percepção sensorial

(captação das informações), sendo visual, auditiva e motora; região de compreensão

da linguagem (área de Wernike); área motora da fala (área de Broca) e área

associativa límbica (ligado à motivação). No capítulo II, citaremos várias destas

áreas e relacionaremos com a aquisição e evocação da memória.

Figura 4 – Mapa das áreas funcionais no córtex cerebral. GUYTON e HALL, 2006, pg. 717.

19

Fisiologia do Sistema Nervoso

A unidade funcional do sistema nervoso é o neurônio, que funciona com

células auxiliares que o circundam, células da glia. Como foi dito no item anterior, o

sistema nervoso baseia-se na recepção de estímulos e resposta a estes estímulos,

além da manutenção do funcionamento de órgãos vitais. Para receber e responder a

estes estímulos é necessário que a informação seja levada de um ponto a outro. A

condução destas informações ocorre por impulsos elétricos através dos neurônios.

Os neurônios são células especializadas, formadas pelos dendritos, que

recebem o impulso nervoso; corpo celular, onde fica o citoplasma e núcleo; pelo

axônio, extensão que conduz o impulso; e axônios terminais, que transmitem o

impulso nervoso a outras células (fig. 5).

Figura 5 – Representação esquemática de um neurônio presente no encéfalo e suas partes

funcionais mais importantes. GUYTON e HALL, 2006, pg. 556 – adaptado.

O neurônio pode receber o impulso de outro neurônio ou de um receptor

sensorial, e pode transmitir o impulso, igualmente, a outro neurônio, ou a uma célula

muscular, um gânglio neural ou ainda a uma glândula. Por este parâmetro, podemos

classificar os neurônios como na figura 6:

20

Figura 6 – Tipos de neurônios de acordo com sua localização e função. Disponível em http://bio-

neuro-psicologia.usuarios.rdc.puc-rio.br/sn.html. Acessado em 22/10/14.

Estrutura da rede neural em humanos

Convergência e Divergência

Para a captação de informações, precisamos algumas vezes de alta

sensibilidade (capacidade de detectar baixos sinais de estímulos) ou de alta

acurácia (capacidade de distinguir os estímulos). Para termos alta sensibilidade, um

estímulo muito pequeno deve ser captado. Para excitar um neurônio é necessário

que muitos terminais nervosos estejam ligados aos dendritos ou ao corpo celular,

quando vários receptores estão ligados a um único neurônio isto ocorre e um

pequeno estímulo, por exemplo, leve pressão no tato, já pode iniciar um potencial de

ação e a captação do estímulo. Desta forma é possível que uma impressão leve de

estímulo, seja táctil, visual ou auditiva, possa acionar um impulso nervoso e

consequentemente a captação do sinal pelo cérebro. Em fisiologia isto se chama

21

convergência e permite uma somação dos sinais (fig. 7). Outro caso de

convergência ocorre no controle motor, onde a medula espinhal recebe sinais de

diferentes locais no sistema nervoso central vindo de diferentes neurônios que se

ligam em um único neurônio para o controle fino do movimento. Por outro lado,

quando é necessária uma grande acurácia, por exemplo, a capacidade que as

pontas dos dedos têm para distinguir sinais e perceber texturas, ocorre uma

amplificação de um único sinal, assim um único neurônio liga-se a vários outros e

assim sucessivamente. Desta forma, um único estímulo chega ao cérebro de forma

amplificada, permitindo a captação do sinal de um único neurônio, identificando que

apenas uma pequena área e não as circunvizinhas foram estimuladas. Outro caso

importante, para este tipo de organização de rede neural é no caso de um único

neurônio piramidal no córtex motor cerebral enviar a mensagem para número

suficiente de neurônios motores, para efetuar um movimento. Outro caso ainda, em

que ocorre a divergência é quando um sinal deve ser enviado para diferentes locais

(GUYTON e HALL, 2006). Em fisiologia isto é chamado de divergência amplificadora

(fig. 8).

Figura 7 – Esquema de convergência nas vias neuronais. GUYTON e HALL, 2006, pg. 580.

22

Figura 8 – Esquema de divergência nas vias neuronais. A) divergência de amplificação; B)

Divergência para diferentes áreas (GUYTON e HALL, 2006, pg. 580).

Inibição e Facilitação

Em alguns casos, é necessário que um neurônio transmita um sinal

excitatório para um neurônio e um inibitório para outro neurônio. Um caso clássico é

o circuito de inibição recíproca que ocorre em pares antagonistas de músculos. Para

efetuar um movimento de estiramento da perna os músculos da frente devem ser

excitados e os músculos de trás devem ser inibidos (fig. 9). Ocorre ainda, em casos

mais complexos, de diferentes neurônios ligados a um mesmo ponto, sendo que um

excita e outro inibe. Isto ocorre, por exemplo, nos receptores do tato, que quando

estimulados, são capazes de inibir o circuito dos receptores de dor (GUYTON e

HALL, 2006). Daí o reflexo de esfregar uma área dolorida.

A B

Figura 9 – Representação de circuitos inibitórios. Fontes: A) GUYTON e HALL, 2006, pg. 581; B)

http://www.uff.br/fisiovet/Conteudos/sistema_nervoso.htm acessado dia 29/10/14.

23

Biofísica do Sistema Nervoso

Passagem da corrente elétrica pelas vias neurais: impulso nervoso e

sinapse

Passagem do impulso nervoso

A passagem do impulso nervoso ocorre devido ao potencial de repouso. Este

potencial trata-se da polarização da membrana, onde há um polo positivo no exterior

da célula e um polo negativo no interior da célula. Quando os polos se invertem,

chamamos de potencial de ação. Este potencial de ação percorre o neurônio sempre

na mesma direção: dos dendritos ou corpo celular para o axônio. O percurso do

potencial de ação, denominamos impulso nervoso, fundamental para o

funcionamento do sistema nervoso (GUYTON e HALL, 2006).

O potencial de repouso é mantido pela bomba Na+/K+ presente na membrana

plasmática, que bombeia 3 íons de sódio para fora e 2 íons de potássio para dentro

da célula com gasto de energia (ATP). Como os ambientes intra- e extracelulares

são ricos em Cl-, o fato de haver menor quantidade de carga positiva no interior,

causa a polarização negativa na parte interna da membrana celular (fig. 9).

Figura 9 – Bomba sódio-potássio, fundamental para a manutenção da polarização da célula (potencial

de repouso). Devido à presença de Cl- e como menos cargas positivas são mandadas para dentro, 2

K+ em comparação com as enviadas para fora 3 Na

+, o interior torna-se negativo. Fonte: GUYTON e

HALL, 2006, pg. 53.

Para que ocorra a passagem do impulso nervoso, o neurônio deve ser

excitado eletricamente ou quimicamente, causando primeiro a abertura dos canais

de Na+, presentes na membrana do neurônio. Quando isto ocorre, como o exterior

está repleto de Na+, estes íons entram na célula, trazendo grande quantidade de

carga positiva. Neste momento ocorre a despolarização da célula, ou seja, o interior

24

antes negativo fica mais positivo que o exterior. Logo após, os canais tardios de K+

da membrana plasmática, abrem-se, como o interior está repleto de K+, estes íons

saem da célula. A saída destes íons causa a repolarização e hiperpolarização da

membrana, o que é reforçado pelo fechamento dos canais de Na+(GUYTON e HALL,

2006). Assim, o interior volta a ficar negativo e o exterior positivo (fig. 10, 11 e 12).

Figura 10 - Funcionamento dos canais de Na+ e K

+. GUYTON e HALL, 2006, pg. 62.

Figura 11 – Abertura e fechamento dos canais Na+

e K+

durante o potencial de ação.

25

Figura 12 – Gráfico do potencial de ação. GUYTON e HALL, 2006, pg. 61.

Como os canais tanto de Na+, como de K+ são voltagem-dependentes,

quando há uma despolarização na região vizinha aos canais, estes se abrem,

propagando o impulso nervoso (fig. 13). Para evitar que o impulso retroceda pelo

mesmo caminho, ativando os canais recém-abertos, os canais de Na+ possuem um

mecanismo de fechamento secundário, impedindo que haja passagem dos íons de

Na+ para dentro da célula, mesmo quando a “porta” voltagem-dependente do canal

esteja aberta, o que iniciaria outra despolarização (fig. 10). Desta forma, o impulso

segue sempre uma única direção: dos dendritos (ou do corpo celular) para terminais

do axônio (GUYTON e HALL, 2006).

26

Figura 13 – Propagação do potencial de ação, ou seja, impulso nervoso. GUYTON e HALL, 2006,

pg.65.

A inativação dos canais de Na+ após a passagem do potencial de ação não

permite que o impulso percorra nas duas direções, pois ele fica impedido de

retroceder o caminho recém-percorrido (GUYTON e HALL, 2006).

Sinapse

Sinapse é um ponto de confluência entre um neurônio e o seguinte. É a

sinapse que determina o sentido de transmissão do sinal nervoso (GUYTON e

HALL, 2006). A transmissão sináptica é a passagem do impulso nervoso de um

neurônio a outro por meio químico (fig. 14). Diferentemente de um fio de cobre, as

células humanas e o meio intercelular não são bons condutores elétricos. Por este

motivo a propagação de um impulso elétrico dever ocorrer pelo transporte de íons

carregados eletricamente, como descrito no item acima. Entre as células nervosas, o

meio de propagação torna-se ainda mais difícil, com uma mistura de sais no meio

extracelular, além da grande distância entre as membranas plasmáticas. Para que a

transmissão do impulso elétrico ocorra, é necessário que compostos químicos,

chamados neurotransmissores, ativem o neurônio subjacente. Este mecanismo

proporcionou uma grande vantagem, pois se pode controlar quimicamente, se um

27

impulso será propagado ou interrompido, o que ocorre de modo natural no corpo ou

artificial, por meio de medicamentos.

O processo da sinapse ocorre da seguinte forma, primeiramente ocorre um

estímulo que ocasiona um potencial de ação nos terminais nervosos, ou seja, a

despolarização da membrana. Os canais de Ca2+ voltagem-dependentes abrem-se

diante da despolarização. A entrada de Ca2+ na célula estimula a exocitose das

vesículas sinápticas contendo os neurotransmissores. Estes são liberados na região

entre os neurônios (fenda sináptica). O acoplamento do neurotransmissor no

receptor pode causar a entrada de Na+ na célula quando se trata de uma sinapse

excitatória (fig. 15), ou causar a entrada de Cl-, quando a sinapse é inibitória. No

caso de uma sinapse excitatória, ocorre a despolarização da membrana iniciando

um impulso nervoso no neurônio pós-sináptico. Após a transmissão do sinal na

sinapse, o neurotransmissor é destruído. Caso isto não ocorra, o neurotransmissor

continua excitando a célula pós-sináptica, causando uma disfunção na passagem

química do impulso nervoso (GUYTON e HALL, 2006).

Figura 14 – Anatomia fisiológica da sinapse. GUYTON e HALL, 2006, pg. 560.

Existem vários tipos de neurotransmissores, na tabela 1 encontramos os

principais neurotransmissores encontrados no sistema nervoso humano.

28

Figura 15 – Acoplamento do neurotransmissor (acetilcolina) ao receptor, causando a entrada de Na+

na célula. Fonte: GUYTON e HALL, 2006, pg. 87.

Tabela 1 – Tipos de Neurotransmissores. Fonte: GUYTON e HALL, 2006, pg. 562.

Bioquímica e Biologia Molecular do Cérebro

Eventos pós-sinápticos: transdução de sinal e regulação gênica

A interação da célula com seu meio é de extrema importância para o

funcionamento correto do corpo. A principal forma de interação ocorre entre

compostos e receptores proteicos presentes na membrana plasmática, que

transmitem a informação bioquímica externa para o interior da célula. A este evento,

denomina-se transdução de sinal. A resposta a este sinal podem ser alterações no

metabolismo celular, na expressão gênica ou modificações no formato da célula e

capacidade de a célula dividir-se.

A forma básica de funcionamento da transdução de sinal ocorre pela

interação de um composto com uma proteína que atravessa a membrana (receptor),

29

que no lado externo liga-se ao composto e no lado interno gera um sinal químico

AMPc (adenosina monofosfato cíclica) ou GMPc (guanosina monofosfato cíclica –

fig. 16). Este composto liga-se a determinada proteína que fosforila outras proteínas

(cascata de quinases), ou seja, catalisa a ligação química de um grupamento fosfato

a um resíduo de aminoácido específico da segunda proteína. Cada proteína

fosforilada fosforila outra em uma cascata de reações químicas (fig. 17). Existem

várias vias de transdução de sinal conhecidas. As principais são as da PKC, Ras e

PKA.

Figura 16 – Sistema de transdução de sinal em um neurônio. Respostas ao sinal: 1) Abertura de

canais; 2) Formação dos segundos mensageiros AMPc e GMPc; 3) ativação de proteínas; 4) ativação

de expressão gênica. Fonte: GUYTON e HALL, 2006, pg. 561.

30

Figura 17 – Visão geral das vias de transdução de sinal em mamíferos. Disponível em

http://en.wikipedia.org/wiki/File:Signal_transduction_v1.png acessado em 03/11/2014.

Regulação gênica

As informações que codificam a formação de um ser vivo estão totalmente

contidas em seu DNA (genótipo). Dependendo do tipo de célula ou do momento de

desenvolvimento ou ainda de uma resposta ao meio, o DNA poderá ser expresso ou

não. O conjunto de genes que serão expressos nas diferentes fases da vida

determinam as informações que realmente serão encontradas nas características

deste ser vivo (fenótipo). Em Biologia Molecular, o termo “expressão” significa a

transcrição deste DNA em RNA e a tradução deste RNA em uma proteína, que

executa uma determinada função (fig. 18).

31

Figura 18 – Esquema geral do controle da função celular pelos genes (GUYTON e HALL, 2006, pg

28).

Regulação gênica é um conjunto de eventos que regulam a expressão dos

genes e ocorre por uma série de mecanismos que determinam quando um

determinado gene (porção funcional do DNA) será expresso. Muitas vezes a

transdução de sinal (que liga a célula com estímulos externos) aciona a expressão

de determinado gene. Em algumas células, a função é muito dependente da

expressão gênica, principalmente controlada por estímulos externos, como por

exemplo, as células do sistema de defesa (imunológico). Nas células nervosas isto

também pode ocorrer e este evento está relacionado com a memória de longo

prazo.

A regulação gênica funciona basicamente da seguinte forma: um fator de

transcrição (tipo de proteína) liga-se a uma região de DNA chamada promotor, a

RNA-polimerase reconhece o fator de transcrição e inicia a formação do RNA (fig.

19). Algumas vezes, regiões do DNA longe do gene também estão envolvidas neste

processo, chamados de enhancers.

32

Figura 19 – Esquema de regulação gênica simples, onde os fatores de transcrição TBP, TFIIA, TFIIB,

TFIIE, TFIIF, TFIIH e outros se ligam ao promotor TATA box e são reconhecidos pela RNA

polimerase II. A RNA polimerase sintetiza RNA a partir de unidades de nucleotídeos (UTP, ATP, CTP

e GTP). Fonte: ALBERINI, 2009.

33

Capítulo II – Neurociência da Aprendizagem

A aprendizagem ocorre em diversos animais e é crucial para a sobrevivência.

Aprender como procurar alimentos ou a afastar-se de algo nocivo permite a

perpetuação da espécie. Em humanos, a aprendizagem inclui procedimentos, como

a habilidade de andar de bicicleta, nadar (memória procedural); trajetórias, como

aprender rotas, caminhos (memória espacial e perceptiva); aprender a classificar e

organizar (memória declarativa semântica); realizar procedimentos não automáticos,

como fazer uma receita culinária (memória declarativa episódica, que inclui

lembranças de fatos). Como vemos, os diferentes tipos de aprendizagem estão

relacionados com tipos de memórias, como veremos adiante neste capítulo.

O que é a Memória?

Segundo Guyton e Hall (2006, pg. 723), a memória pode ser definida

fisiologicamente da seguinte forma:

“Fisiologicamente, memórias são armazenadas no cérebro pela mudança da sensibilidade básica da transmissão sináptica entre neurônios, como resultado da atividade neural prévia. As vias novas ou facilitadas são chamadas de traços de memória. Eles são importantes porque uma vez que os traços são estabelecidos, eles podem ser seletivamente ativados pelos processos mentais para reproduzir as memórias.”

De acordo com Squire (2009), temos principalmente dois sistemas de

memória: a memória declarativa (explícita) que é armazenada no lobo temporal

medial e no hipocampo; e a memória não-declarativa (implícita), que é armazenada

no cerebelo, estriatum e amígdalas (fig. 20). Temos quatro tipos de memória não-

declarativa: priming, que é a memória relacionada ao reconhecimento de palavras,

ocorre no neocórtex; procedural, que está relacionada a procedimentos motores,

como quando andamos de bicicleta ou dirigimos, acontece no estriatum, associativa,

que está relacionada aos condicionamentos e depende da amígdala ou do cerebelo

quando é exclusivamente motora; e não-associativa, que inclui a habituação e

sensibilização e depende de várias vias reflexas (BARRETT et al., 2010). A

aprendizagem formal escolar está relacionada com o sistema da memória

declarativa, que inclui fatos, eventos, lugares, objetos, aquela memória presente no

34

consciente, que se pode declarar (KANDEL, 2009). A memória declarativa pode ser

classificada como episódica, referente à percepção, sensações e sequência de

fatos, também pode ser a memória de lembranças; ou como semântica, com

organização e hierarquização de informações, p. ex. saber que Paris é a capital da

França, mais relacionada ao conhecimento formal.

Figura 20 – Formas de memória, declarativa e não-declarativa. Fonte: BARRETT et al., 2010, pg 285.

Segundo Squire (2009), enquanto o conteúdo da aprendizagem está

relacionado à memória declarativa, o hábito de aprender e a habilidade de aprender

fazem parte da memória não-declarativa (inconscientes). Na memória não-

declarativa, experiências modificam comportamentos, mas não requerem nenhuma

memória consciente.

A memória trata-se de uma facilitação de uma via neural, que reproduz uma

percepção, seja visual, auditiva, táctil, olfativa ou integrativa. A memória pode ser de

curto prazo, de médio prazo e de longo prazo. Podemos descrever o processo da

memória como facilitação, solidificação e por fim evocação da memória. A primeira

está relacionada com a memória de curto-prazo, também chamada de traços de

memória, depois com a formação da memória de médio e longo prazo e finalmente

com a capacidade de resgatar determinada informação guardada na memória. A

memória é acessada quando o cérebro repete o mesmo estado de atividade

cerebral, presente no estado original quando um dado é percebido, uma imagem,

som, cheiro ou informação. Áreas do hipocampo e córtex entorrinal participam deste

processo (GELBARD-SAGIV et al., 2008).

35

A formação da memória de longo prazo está intimamente ligada à

aprendizagem e tem sido uma das grandes perguntas da neurociência. Barrett e

colaboradores explicam a formação da memória em termos de plasticidade neural.

Plasticidade Neural e Aprendizagem

A alteração da memória de curto prazo para memória de longo prazo está

ligada à alteração da força de conexões sinápticas específicas, que envolve

transdução de sinal, alteração dos canais iônicos da membrana plasmática dos

neurônios e ativação de genes e síntese proteica. A formação da memória pode

ocorrer quando determinada via neural é facilitada ou formada. Isto é realizado pela

potenciação de longo prazo (LTP). Quando ocorre o oposto, ou seja, quando a força

sináptica de uma via neural é diminuída, os estímulos externos deixam de provocar

uma resposta. Este é o caso da habituação, que ocorre pela depressão de longo

prazo (LTD).

LTP e LTD ocorrem em todos os tipos de memória, em diferentes organismos

vivos.

Em Aplysia, a memória implícita não-associativa de curto-prazo transforma-se

em memória de longo-prazo da seguinte forma (fig. 21): Ocorre a estimulação do

terminal pré-sináptico facilitador no mesmo momento em que o terminal sensorial é

estimulado, liberando serotonina no terminal sensorial; A serotonina age nos

receptores serotoninérgicos na membrana plasmática do terminal sensorial, que

ativam a enzima Adenil ciclase no interior da célula, iniciando a transdução de sinal

com a formação do AMPc (adenosina monofosfato cíclica); AMPc ativa uma proteína

quinase que fosforila um componente do canal de K+, bloqueando-o; O bloqueio

destes canais levam a um potencial de ação prolongado (pois atrasam a

hiperpolarização e finalização do potencial); o potencial de ação prolongado causa a

ativação dos canais de Ca2+, com grande entrada de Ca2+ no interior do terminal

sináptico sensorial. Estes íons de cálcio aumentam a liberação de neurotransmissor,

facilitando a transmissão sináptica para o neurônio seguinte. Além disto, a repetição

do estímulo nocivo causa ativação gênica e síntese de proteínas, levando ao

crescimento de novas sinapses (MAYFORD et al., 2012).

36

Figura 21 – Plasticidade neural. Formação de memória de longo-prazo por LTP e de novas sinapses (MAYFORD et al., 2012).

A memória declarativa de longo-prazo é formada por LTP no hipocampo

(BARRETT et al., 2010). O neurotransmissor glutamato liberado pelo neurônio pré-

sináptico se liga aos receptores AMPA e NMDA na membrana plasmática do

neurônio pós-sináptico. A despolarização iniciada pela ativação dos receptores

AMPA atenua o bloqueio de Mg2+ no canal do receptor NMDA e o Ca2+ entra no

neurônio pós-sináptico com o Na+. O aumento do Ca2+ ativa a calmodulina quinase,

a proteína quinase C e a tirosina quinase. Estas induzem a LTP. A calmodulina

quinase II fosforila os receptores AMPA, aumentando sua condutância e aumenta o

número de receptores AMPA na membrana celular. Após a indução da LTP, um

sinal químico (NO) é liberado pelo neurônio pós-sináptico e é transmitido ao

neurônio pré-sináptico, causando um aumento da duração na liberação do glutamato

(fig. 22).

Figura 22 – Mecanismo da formação de LTP na memória declarativa. Fonte: Barrett et al., 2010 pg.

287.

37

Outra forma de plasticidade neural com formação de memória declarativa

ocorre com a participação de receptores de glutamato (GluR1) e pela ativação

gênica pelo fator de transcrição CREB-1. Neste mecanismo de indução de LTP e

memória, a transdução de sinal ocorre via receptor de NMDA (NMDAR). A

plasticidade de curto prazo (algumas horas) é produzida pela sinalização de Ca2+

dependente de NMDAR e o recrutamento de novos receptores de glutamato. A

plasticidade de longo prazo (dias) requer ativação gênica dependente de CREB pela

ação de múltiplas proteínas quinases. A plasticidade e a memória também requerem

a síntese constitutiva da isoforma ativa de PKC (fig. 23 - MAYFORD et al., 2012).

Figura 23 – Plasticidade neural de curto e longo prazo. (MAYFORD et al., 2012).

A plasticidade neural, também denominada flexibilidade cognitiva, tem se

mostrado ativa para todas as idades. Cavallini e colaboradores (2014) mostraram

que idosos com idade entre 70 e 99 anos responderam a métodos de treinamento

cerebral, apresentando melhoras na capacidade cognitiva e memória.

38

Memória e motivação

Todo professor sabe que a relação emocional de seu aluno com o conteúdo

ou até com o próprio professor é crucial para a aprendizagem, podendo-se tornar

grande fonte de motivação ou grande bloqueio contra determinado aprendizado.

Guyton e Hall (2006) explicam isto da seguinte forma:

“Áreas especiais nas regiões límbicas basais do cérebro determinam se uma informação é importante ou não e tomam a decisão subconsciente de armazenar a informação como um traço de memória sensibilizada ou suprimi-la.”

Deve-se enfatizar que o sistema límbico está relacionado com as emoções.

Em estudo de caso médico, comprovou-se que a retirada do hipocampo

impossibilitava a formação de memória a longo ou médio prazo. Guyton e Hall

(2006) sugerem que isto ocorra, pois esta região é responsável pela punição e

recompensa:

“Estímulos sensoriais ou pensamentos que causam dor ou aversão excitam

os centros límbicos de punição, e os estímulos que causam prazer,

felicidade ou uma sensação de recompensa excitam os centros límbicos de

recompensa. Todos eles juntos fornecem o humor básico e as motivações

da pessoa. Entre estas motivações está a força motriz do cérebro para

lembrar aquelas experiências e pensamentos que são agradáveis ou

desagradáveis. Especialmente os hipocampos e, em um grau menor, os

núcleos médio=dorsais do tálamo, outra estrutura límbica, mostraram-se

especialmente importantes pra tomar a decisão de quais dos nossos

pensamentos são importantes o suficiente numa base de recompensa ou

punição pra serem dignos da memória.”

Outros trabalhos confirmam a importância do sistema de recompensa para a

aprendizagem (FIELD et al., 2007; REBOLA et al., 2010; SHIGEMUNE et al., 2010).

A recompensa pode também ser o prazer de saciar a curiosidade. Precisamos de

motivação para aprender! Isto não é mais apenas uma impressão difusa oriunda da

experiência como educandos ou professores, é neurociência. O centro de motivação

é o hipocampo e está definida sua importância para a consolidação da memória.

39

Memória contextualizada

Recentemente, Miller e colaboradores (2013) demonstraram que humanos

tem maior tendência de lembrar-se de dados consecutivos, quando estes estão

contextualizados a localizações espaciais. Este grupo testou a memória de humanos

para lembrar itens comprados em uma cidade virtual com rotas definidas. Em outras

palavras, quando os dados estão inseridos em um ambiente espacial, mesmo sendo

virtual, podemos nos lembrar de forma mais rápida e mais fácil. Neste mesmo

trabalho, o grupo mostrou padrões da atividade neuronal no hipocampo, amígdala e

córtex entorrinal, em células responsivas a localização. Comprovaram também a

atividade relacionada a contextualização espacial durante a vocalização dos itens,

ou seja, o conteúdo formal da aprendizagem.

Aprendizagem e estresse

Evidências do trabalho de Roozendaal e colaboradores (2009) demonstram

que hormônios do estresse liberados pelas glândulas adrenais estão criticamente

envolvidos na modulação da consolidação da memória. Epinefrina (antes

denominada adrenalina) e glicocorticoides administrados após a exposição a

situações de estresse aumentaram a consolidação da memória de longo prazo, pela

ativação de mecanismos noradrenérgicos no complexo basolateral da amígdala. Em

contraste ao aumento do efeito de consolidação, altos níveis de circulação dos

hormônios do estresse dificultam o acesso à memória e a memória de trabalho. Ou

seja, o estresse moderado pode ajudar a consolidação da memória, entretanto altos

níveis podem prejudicá-la (ROOZENDAAL et al., 2009). Outros grupos de pesquisa

confirmam estes dados, de que estresse moderado pode facilitar memória de dados,

enquanto estresse agudo tem efeito oposto (QIN et al., 2012; BOS et al., 2014).

Tubon e colaboradores (2013) afirmam que o fator de transcrição CREB está

envolvido com diferentes sistema de formação de memória de longo prazo e

plasticidade. Neste artigo, também afirmam que CREB implica na regulação de

centenas de genes e é capaz de responder a uma ampla variedade de sinais,

incluindo estresse. Curiosamente, este fator de transcrição não está relacionado a

comportamentos.

40

Alberini (2009) descreve a importância do fator de transcrição CREB para a

ativação de genes envolvidos com a memória e mostra como o estresse pode estar

ativando este fator (fig. 24).

Figura 24 – Esquema geral da ativação do fator de transcrição CREB por meio de transduções de

sinal, vias PKA, MAPK e Ras. O estresse é um fator que estimula a via MAPK para ativação do fator

de transcrição CREB (ALBERINI, 2009).

Estímulo multissensorial e memória

Alguns grupos de pesquisa em diversos países têm mostrado que o estímulo

multissensorial tem efeito positivo sobre a aprendizagem. A Finlândia ocupa o

primeiro lugar no ranking mundial de qualidade de ensino, o PISA (Programme for

International Student Assessment). O grupo finlandês, de Heikkilä e colaboradores

(2014), enfatiza que a percepção é essencialmente multissensorial em humanos e

investigaram os efeitos de estímulos audiovisuais no desempenho da memória. Os

participantes memorizaram estímulos auditivos e visuais, congruentes ou

incongruentes ou neutros. Foi mostrado que o desempenho da memória mostrou-se

melhor quando os estímulos visuais e auditivos concomitantes eram

semanticamente congruentes. Estes resultados sugerem que experiências

multissensoriais semanticamente congruentes resultam em uma melhora da

memória cognitiva.

41

Thelen e Murray (2013) sumarizam em seu artigo de revisão evidências de

que experiências multissensoriais têm efeito de longo prazo sobre estímulos

unissenssoriais visuais ou auditivos. Também colocam em seu artigo que estímulos

multissensoriais só apresentam eficiência após múltiplas repetições. Concluem que

associações multissensoriais formadas influenciam o processamento unissensorial

posterior a promover distintas representações do objeto, o que manifesta-se como

uma rede neural diferenciável, cuja atividade está relacionada ao desempenho da

memória.

Neste capítulo, vimos como diferentes aspectos da memória estão

relacionados com a aprendizagem. No próximo capítulo veremos como estes dados

da neurociência podem auxiliar o processo ensino-aprendizagem, seja em sala de

aula, seja em intervenção psicopedagógica individual.

42

Capítulo III – Como a neurociência pode auxiliar o modus operandi da

pedagogia

Brain-Based Learning

Segundo Leslie Wilson (2013), brain-based learning ou aprendizagem

baseada no cérebro é uma abordagem baseada em como a pesquisa atual da

neurociência pode prover um arcabouço biológico para o processo ensino-

aprendizagem, e ajuda a explicar comportamentos de aprendizagem. Segundo

Wilson, trata-se de um metaconceito que inclui uma mistura eclética de técnicas.

Esta forma de aprendizagem também engloba os seguintes conceitos educacionais:

estilos de aprendizagem, múltiplas inteligências, aprendizado cooperativo,

simulações práticas, aprendizagem experimental, aprendizagem baseada em estudo

de caso, educação psicomotora.

Os princípios centrais que norteiam a brain-based learning estão listados abaixo

(adaptado de CAINE et al., 1999). A literatura em Neurociência tem confirmado

estes princípios. Relacionamos alguns dos tópicos com a os achados de

neurociência descritos no capítulo anterior, citando as referências.

1. O cérebro é um processador em paralelo (RAIJ et al., 2014), mas não pode

realizar muitas atividades ao mesmo tempo.

2. O cérebro percebe o todo e as partes simultaneamente.

3. A informação é estocada em múltiplas áreas do cérebro, consequentemente

há múltipla memória e múltiplas vias neuronais (fig. 20, BARRETT et al.,

2010).

4. Aprender engaja todo o corpo. A aprendizagem é mente e corpo: movimento,

alimentação, ciclos de atenção e aprendizagem modulada quimicamente.

5. A busca por significados é inata nos humanos.

6. A busca por significados ocorre por meio de padronização.

7. As emoções são críticas para a padronização e dirige nossa atenção e

memória (LEAL et al., 2014).

8. O significado é mais importante que uma informação isolada (THELEN e

MURRAY, 2013).

9. Aprender envolve atenção focada e percepção periférica (MILLER et al.,

2013).

43

10. Nós temos dois tipos de memória: espacial e de rotas (BAHAR e SHAPIRO,

2012).

11. Nós entendemos melhor quando fatos estão inseridos na memória espacial

natural (MILLER et al., 2013).

12. O cérebro é social, desenvolve melhor em contato com outros cérebros.

13. O aprendizado complexo é ativado pelo desafio e inibido pelo estresse agudo

(SCHACHER e HU, 2014).

14. Cada cérebro organiza seu aprendizado de forma única (GANDINI et al.,

2008).

15. Aprender é um desenvolvimento.

Aqui, nesta monografia, acrescentamos:

16. A exposição a diferentes ambientes promove a plasticidade neural e

consequentemente o aprendizado (FRANK et al., 2004).

17. O cérebro humano é modulado pela repetição de estímulo (PEDREIRA et al.,

2009; MITTNER et al., 2014).

18. O estresse moderado, como desafio, estimula a aprendizagem (BOS et al.,

2014).

Alguns elementos de ensino interativo emergem destes conceitos

neurocientíficos. Implicações para uma melhor prática de ensino e uma

aprendizagem otimizada:

Imersão orquestrada: procurar reconstruir o objeto de estudo no ambiente de

sala de aula ou levar os alunos até o mais próximo possível da realidade estudada.

Esta técnica é baseada nos itens 9 e11 descrito acima e procura imergir o conteúdo

na percepção espacial do aluno.

Estado de alerta relaxado: Deve haver um esforço para eliminar o medo

enquanto mantém um ambiente altamente desafiante. Esta técnica é baseada nos

itens 7 e 13. Wilson sugere que o professor use música erudita calma, luz mais

próxima da natural e que use um aroma de baunilha. Estas estratégias permitem

acalmar os alunos, além de estimular vários sentidos, remetendo ao item 4.

Processamento ativo: o estudante é capaz de consolidar melhor novo conteúdo

se este foi deduzido a partir de conhecimentos do próprio aluno. Assim a nova

44

informação será conectada com as pré-existentes. Esta estratégia baseia-se nos

itens 3, 5 e 8.

Já Morais (2014) traz em seu livro as seguintes observações para uma

aprendizagem de sucesso:

Morais (2014) coloca que a memória e as emoções são interligadas. Também

sugere que se promovam atividades sociais, nas quais os neuroaprendizes possam

discutir os tópicos e se ensinarem mutuamente. Este tópico remete aos itens 7 e 12

de Caine, descritos acima.

Morais (2014) afirma “Estruturalmente e aos poucos o cérebro se modifica em

sua arquitetura cognitiva como resultado das experiências”. Sugere o uso de

práticas para que o neuroaprendiz sofra experiências e indica que devemos desafiá-

lo a associar experiências prévias com as novas que está mediando

(correspondente aos itens 5, 8 e 11).

“Quanto mais estímulos, incentivos, desafios e recompensas, maiores e

mais densas serão as redes sinápticas se conectando. A capacidade de

aprender não cessa. A Plasticidade Neuronal, capacidade de se renovar e

gerar novos neurônios mostra que diante de tarefas mais complexas que

“exijam” maior quantidade de atributos das funções executivas envolvidas

(atenção, concentração, memória, criatividade), mais eficientes se tornam!”

(MORAIS, 2014).

Esta citação de Morais refere-se aos itens 1, 2, 3 e 4 de Caine, descritos no

tópico acima.

“A Fisiologia cerebral funciona naturalmente para perceber, detectar e gerar

padrões. Isso faz parte da evolução biológica do ser humano: Checar e

testar hipóteses. Leve para sala desafios de resolução de casos reais e ou

simulativos. As simulações trabalham muito a criatividade e a inovação. O

pensar em saídas e soluções. São neurométodos eficazes de apreensão do

conhecimento ali gerado, pois ocorrem internamente as tentativas e

aproximações, além da busca de evidências que comprovem ou refutem as

hipóteses.”

Esta citação de Morais relaciona-se com o item 6 de Caine, descrito acima.

45

Outro importante trabalho na área trata-se do artigo de Friedlander e

colaboradores (2011), que utiliza a neurociência para sugerir aos estudantes e

professores de medicina como o processo ensino-aprendizagem pode ser

melhorado. Estes autores afirmam que a memória é um processo dinâmico, no qual

a informação representada é um sujeito para as nossas experiências pessoais, o

contexto ambiental do aprendizado, eventos subsequentes, níveis de atenção,

estresse e outros fatores. O artigo apresenta o aprendizado como uma alteração

funcional e estrutural da rede neural e baseia-se em experimentos celulares,

moleculares e funcionais (fMRI – ressonância magnética funcional).

Abaixo descrevemos os aspectos a serem considerados para melhorar o

aprendizado de estudantes de medicina e relacionamos com estudos de

neurociência mais recentes:

Repetição: Os autores sugerem que os professores trabalhem os tópicos

diversas vezes por diferentes perspectivas (MITTNER et al., 2014). Propõe-se que

isto não se trata de redundância, mas que os tópicos podem ser tratados de forma

mais profunda em diferentes momentos. Estudos cognitivos utilizando fMRI em

humanos têm demonstrado que o aumento da memória de reconhecimento (quando

um assunto é reconhecido por quando é repetido) resulta da redução do processo, o

que é caracterizado como supressão neural de repetição (encurtamento de um

processo neural – VIDYASAGAR et al., 2010).

Recompensa e Reforço: Segundo os autores, recompensa é a chave da

aprendizagem em o todos os estágios da vida, para todas as espécies, incluindo

humanos (SHIGEMUNE et al., 2010). Explicam que trata-se que um processo

biológico de detecção de associações, principalmente se o estímulo e a recompensa

ocorrerem concomitantemente. A eficiência das recompensas é compreendida

inclusive molecularmente (REBOLA et al., 2010). Além disto, o sistema intrínseco do

cérebro de recompensa, presente nos neurônios da área tegmental ventral,

representa o principal papel para o reforço do comportamento aprendido do

educandos (FIELD et al., 2007).

Visualização: A visualização, tão bem conhecida por cirurgiões, engaja não

somente vias tálamo-corticais visuais superiores do cérebro humano, mas também

provê a oportunidade para o desenvolvimento e refinamento das representações

46

internas de objetos complexos e sólidos e sua localização no espaço. Este aspecto

da aprendizagem pode ser alcançado por assistir a um procedimento, por exemplo

(KAWAMICHI et al., 2007)

Engajamento ativo: Evidências neurobiológicas mostram que alterações

funcionais no circuito neuronal que estão associadas com a aprendizagem ocorrem

se o aprendiz estiver ativamente engajado (BAUMANN et al., 2010). Aqui também

consideramos outros autores da aprendizagem baseada na neurociência (brain-

based learning), como Morais (2014) e os trabalhos clássicos de Caine e

colaboradores (1999 e 2009).

Estresse moderado: Apesar das consequências do estresse serem

geralmente consideradas prejudiciais, há evidências que sinais moleculares

associados ao estresse podem facilitar a potenciação de sinapses nos circuitos

cerebrais envolvidos na formação de memória e no reforço de aprendizagem

comportamental. Entretanto, altos níveis de estresse têm efeito oposto

(ROOZENDAAL et al., 2009)

Sono e descanso: O sono e o descanso têm papel fundamental na

consolidação da memória e na memória de curto prazo. Está relacionado à

recapitulação dos eventos ocorridos durante o sono (DIEKELMANN e BORN, 2010).

Além do sono propriamente dito, momentos de pausa são importantes entre

resoluções de problemas e atividades de raciocínio.

Focar, evitando distrações: Os autores ressaltam que realizar diferentes

atividades ao mesmo tempo diminui a eficiência da aprendizagem, e portanto,

impede uma compreensão profunda e completa. Recomenda-se uma abordagem

multimodal, integrando diferentes formas de apresentação das informações

relevantes para o tópico e encorajando os estudantes a utilizarem diferentes

mecanismos de atenção ao foco, diminuindo a dispersão. O uso de tecnologias

podem proporcionar multitarefas relacionadas ao conteúdo (MISHRA et al., 2013).

Estilos individuais de aprendizagem: Existem diferentes estilos de

aprendizagem, vários tipos de inteligência. Cada estudante deve encontrar sua

própria estratégia de estudo. O professor, por sua vez, deve incentivá-los a fazer isto

47

e procurar diferentes métodos nas aulas, para que alcance todos os tipos de

inteligência (GANDINI et al., 2008).

Processamento multissensorial: Os autores sugerem que o ensino siga

múltiplas abordagens que acessem diferentes processos sensoriais para

potencializar o processo de aprendizagem (THELEN e MURRAY, 2013). Eles

propõem que maior quantidade de neurônios envolvidos de diferentes áreas

cerebrais contribui para um melhor armazenamento da memória.

48

Considerações Finais

Este trabalho pretendeu contribuir para a apresentação da base

neurobiológica para o entendimento da aprendizagem e sua aplicação na pedagogia

e psicopedagogia, em especial na educação baseada na neurociência (brain-based

learning). É interessante notar que embora esta linha pedagógica tenha surgido há

várias décadas, seus princípios têm-se confirmado pelos estudos mais recentes da

neurociência. Relacionamos os princípios, descritos por diferentes autores, à

literatura vigente, embasando-os. Neste trabalho, apresentou-se estudos sobre a

memória e como ela funciona. Mostrou-se que a plasticidade é fundamental para a

aprendizagem e que ocorre em todas as etapas da vida humana. A motivação, tão

conhecida na área pedagógica e de gestão, foi cientificamente relacionada à

aprendizagem, inclusive apresentando estudos moleculares recentes do efeito da

recompensa e reforço. De forma oposta à mais comumente divulgada, apresentou-

se estudos, nos quais o estresse moderado contribui positivamente para a

aprendizagem. Uma técnica amplamente utilizada para estudo individual e em

escolas é apresentar o conteúdo por diferentes acessamentos sensoriais, por

figuras, textos, sons. Este uso tem sido confirmado por estudos recentes que

mostram que estímulos multissensoriais congruentes melhoram a aprendizagem.

Dados mais recentes da neurociência estão relacionados com os princípios da

educação baseada na neurociência (brain-based learning). Procurou-se, assim,

contribuir para um modus operandi da Pedagogia mais voltado para o educando e

para seu funcionamento cerebral, tornando o aprendizado mais prazeroso e

eficiente.

49

REFERÊNCIAS

ALBERINI, C. M. Transcription Factors in Long-Term Memory and Synaptic Plasticity. Physiol Rev, 89: 121–145. 2009.

AMARAL, J. R. e OLIVEIRA, J. M. Sistema Límbico: O Centro das Emoções. Artigo disponível em http://www.cerebromente.org.br/n05/mente/limbic.htm. Acessado em 23/10/2014.

BAHAR, A. S. e SHAPIRO, M. L. Remembering to Learn: Independent Place and Journey Coding Mechanisms Contribute to Memory Transfer. The Journal of Neuroscience, 32(6):2191–2203. 2012.

BARRETT, K., BROOKS, H, BOITANO, S. BARMAN, S. Ganong’s Review of Medical Physiology. 23rd Edition. MacGraw Hill Lange. New York. 2010.

BAUMANN, O., CHAN, E., MATTINGLEY, J. B. Dissociable neural circuits for encoding and retrieval of object locations during active navigation in humans. Neuroimage. 49: 2816–2825. 2010.

BOS, M. G. N, SCHUIJER, J., LODESTIJN, F., BECKERS, T., KINDT, M. Stress enhances reconsolidation of declarative memory. Psychoneuroendocrinology. 46: 102–113, 2014.

CAINE, G., NUMMELA-CAINE, R., & CROWELL, S. Mindshifts: A Brain-Based Process for Restructuring Schools and Renewing Education, 2nd edition. Tucson, AZ: Zephyr Press. 1999.

CAINE, R. N., CAINE, G., MCCLINTIC, C. e KLIMEK, K. 12 Brain/mind learning principles in action: Developing executive functions of the human brain. (2nd.Edition). Thousand Oaks, CA: Corwin Press. 2009.

CAVALLINI, E., BOTTIROLI S., CAPOTOSTO E., de BENI R., PAVAN G., VECCHI T., BORELLA E. Self-help memory training for healthy older adults in a residential care center: specific and transfer effects on performance and beliefs. Int. J. Geriatr. Psychiatry. doi: 10.1002/gps.4230. 2014.

DIEKELMANN, S., BORN, J. The memory function of sleep. Nat Rev Neurosci. 11: 114 –126. 2010.

FIELDS, H. L., HJELMSTAD, G. O., MARGOLIS, E. B., NICOLA, S. M. Ventral tegmental area neurons in learned appetitive behavior and positive reinforcement. Annu Rev Neurosci. 30: 289–316. 2007.

FRANK, L. M., STANLEU, G. B., BROWN, E. N. Hippocampal Plasticity across Multiple Days of Exposure to Novel Environments. J. Neuroscience, 24(35): 7681–7689. 2004.

FRIEDLANDER, M. J., ANDREWS, L., ARMSTRONG, E. G., ASCHENBRENNER, C., KASS, J. S., OGDEN, P., SCHWARTZSTEIN, R. e VIGGIANO, T. R. What Can

50

Medical Education Learn From the Neurobiology of Learning? Academic Medicine, 86(4): 415-420. 2011.

GANDINI, D., LEMAIRE, P., ANTON, J. L., NAZARIAN, B. Neural correlates of approximate quantification strategies in young and older adults: An fMRI study. Brain Res. 1246: 144–157. 2008.

GELBARD-SAGIV H, MUKAMEL R, HAREL M, MALACH R, FRIED I. Internally generated reactivation of single neurons in human hippocampus during free recall. Science 322: 96 –101. 2008.

GIBSON, K. R. e PETERSEN, A. C. Brain Maturation and Cognitive Development: Comparative and Cross-Cultural Perspectives. Editado pela Social Science Research Council. 1991.

GRIZ, M. G. S. Psicopedagogia: um conhecimento em contínuo processo de construção. São Paulo: Casa do Psicólogo, 2009.

GUYTON, A. C. e HALL, J. E. Fisiologia médica. 11ª Ed. Rio de Janeiro. Elsevier, 2006.

HART, L. A. Human Brain and Human Learning. 3rd Edition. Books for Educators. 366 pgs. 2002.

HEIKKILÄ J., ALHO K., HYVÖNEN H., TIIPPANA K. Audiovisual Semantic Congruency During Encoding Enhances Memory Performance. Exp Psychol. 10: 1-8. 2014.

HOEBEL, E. A. e FROST, E. L. Antropologia cultural e social. Ed. Pensamento-Cultrix Ltda. 2006.

KANDEL, E. R., The Biology of Memory: A Forty-Year Perspective. The Journal of Neuroscience, 29(41):12748 –12756. 2009.

KAWAMICHI, H., KIKUCHI, Y., NORIUCHI, M., SENOO, A., UENO, S. Distinct neural correlates underlying two- and three-dimensional mental rotations using three-dimensional objects. Brain Res. 1144: 117–126. 2007.

LEAL, S.L., TIGHE, S.K., YASSA, M.A. Asymmetric effects of emotion on mnemonic interference. Neurobiology of Learning and Memory. 111: 41–48. 2014.

MAYFORD, M., SIEGELBAUM, S. A. e KANDEL, E. R. Synapses and Memory Storage. Copyright © 2012 Cold Spring Harbor Laboratory Press. http://cshperspectives.cshlp.org/. Acessado em 23/09/2014.

MILLER, J. F., NEUFANG, M., SOLWAY, A., BRANDT, A., TRIPPEL, M., MADER, I., HEFFT, S., MERKOW, M., POLYN, S. M., JACOBS, J., KAHANA, M. J., SCHULZE-BONHAGE, A. Neural Activity in Human Hippocampal Formation Reveals the Spatial Context of Retrieved Memories. Science. 342(6162): 1111-1114. 2013.

51

MISHRA J., ZANTO, T., NILAKANTAN, A., GAZZALEY, A. Comparable mechanisms of working memory interference by auditory and visual motion in youth and aging. Neuropsychologia. 51(10): 1896-1906. 2013.

MITTNER, M., BEHRENDT, J., MENGE U., TITZ, C., HASSELHORN, M. Response-retrieval in identity negative priming is modulated by temporal discriminability. Front Psychol. 20(5): doi: 10.3389/fpsyg.2014.00621. 2014.

MORAIS, S. Planejamento educativo. E-Book Publicado online pela Cognare: disponível em http://cognareconsulting.wix.com/instituto-cognare . Acessado em 27/09/2014.

MORRIS, D. O Macaco Nu. Editora Record. 2001.

NETTER, Frank H. Atlas de Anatomia Humana. 2ed. Porto Alegre: Artmed, 2000.

PEDREIRA,C., MORMANN, F., KRASKOV, A., CERF, M., FRIED, I., KOCH, C e QUIROGA, R. Q. Responses of Human Medial Temporal Lobe Neurons Are Modulated by Stimulus Repetition. J Neurophysiol, 103:97-107. 2010.

PHELPS, E. A. Human emotion and memory: interactions of the amygdala and hippocampal complex. Curr. Opin Neurobiol. 14: 198-202. 2004.

QIN, S., HERMANS, E. J., van MARLE, H. J. F., FERNÁNDEZ, G. Understanding Low Reliability of Memories for Neutral Information Encoded under Stress: Alterations in Memory-Related Activation in the Hippocampus and Midbrain. The Journal of Neuroscience, 32(12): 4032-4041. 2012.

RAIJ, T., KARHU, J, KICIĆ, D, LIOUMIS, P, JULKUNEN, P, LIN, F. H., AHVENINEN J, ILMONIEMI, R. J., MÄKELÄ, J. P., HÄMÄLÄINEN, M., ROSEN, B. R., BELLIVEAU, J. W. Parallel input makes the brain run faster. Neuroimage. 40(4): 1792-1797. 2008.

REBOLA, N., SRIKUMAR, B. N., MULLE, C. Activity-dependent synaptic plasticity of NMDA receptors. J Physiol. 588(1): 93–99. 2010.

ROOZENDAAL, B., MCEWEN, B. S., CHATTARJI, S. Stress, memory and the amygdala. Nat Rev Neurosci. 10(6): 423-433. 2009.

SCHACHER, S. e HU, J.-Y. The less things change, the more they are different: contributions of long-term synaptic plasticity and homeostasis to memory. Learn. Mem. 21(3):128-134. 2014.

SHIGEMUNE, Y., ABE, N., SUZUKI, M., UENO, A., MORI, E., TASHIRO, M., ITOH, M., FUJII, T. Effects of emotion and reward motivation on neural correlates of episodic memory encoding: A PET study. Neurosci Res. 67: 72–79. 2010.

SOBOTTA, J. Atlas de Anatomia Humana. 21ª Ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2000.

52

SOUSA, D. A. How the brain learns (4th ed.) Thousand Oaks, CA: Corwin Press. 2011.

SQUIRE, L. R., Memory and Brain Systems: 1969 –2009. The Journal of Neuroscience, 29(41): 12711–12716. 2009.

THELEN. A., MURRAY. M. M. The efficacy of single-trial multisensory memories. Multisens. Res. 26(5): 483-502. 2013.

TUBON T. C. JR., ZHANG J., FRIEDMAN E. L., JIN H., GONZALES E. D., ZHOU H., DRIER D., GERSTNER J. R., PAULSON E. A., FROPF R., YIN J. C. dCREB2-mediated enhancement of memory formation. J Neurosci. 33(17): 7475-7487. 2013.

VIDYASAGAR, R., STANCAK, A., PARKES, L. M. A multimodal brain imaging study of repetition suppression in the human visual cortex. Neuroimage. 49: 1612–1621. 2010.

WILSON, L. Brain-based Education – An Overview http://thesecondprinciple.com/optimal-learning/brainbased-education-an-overview/ acessado em 23/09/2014.