ANÁLISE GENÉTICA E COMPARAÇÃO DE MODELOS POR … · Prof. Dr. Paulo Roberto Antunes de Mello Affonso – UESB Data de realização: 22 de fevereiro de 2013. ii ... Aos meus irmãos

ANLISE GENTICA E COMPARAO DE MODELOS

POR INFERNCIA BAYESIANA E FREQUENTISTA EM

CARACTERSTICAS DE CRESCIMENTO DE BOVINOS

DA RAA TABAPU DO ESTADO DA BAHIA

Brbara Machado Campos

2013

UNIVERSIDADE ESTADUAL DO SUDOESTE DA BAHIA

PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM ZOOTECNIA

ANLISE GENTICA E COMPARAO DE MODELOS

POR INFERNCIA BAYESIANA E FREQUENTISTA EM

CARACTERSTICAS DE CRESCIMENTO DE BOVINOS

DA RAA TABAPU DO ESTADO DA BAHIA

Autor: Brbara Machado Campos

Orientador: Paulo Luiz Souza Carneiro

ITAPETINGA

BAHIA BRASIL

Fevereiro de 2013

BRBARA MACHADO CAMPOS

ANLISE GENTICA E COMPARAO DE MODELOS POR

INFERNCIA BAYESIANA E FREQUENTISTA EM

CARACTERSTICAS DE CRESCIMENTO DE BOVINOS DA

RAA TABAPU DO ESTADO DA BAHIA

Dissertao apresentada, como parte das

exigncias para obteno do ttulo de

MESTRE EM ZOOTECNIA, no

Programa de Ps-Graduao em

Zootecnia da Universidade Estadual do

Sudoeste da Bahia.

Orientador: Prof. DSc. Paulo Luiz Souza Carneiro

Co-orientadores: Prof. DSc. Fabyano Fonseca e Silva

Prof. DSc. Carlos Henrique Mendes Malhado

ITAPETINGA

BAHIA BRASIL

Fevereiro de 2013

Ficha Catalogrfica Preparada pela Biblioteca da UESB, Campus de Itapetinga

Campos, Brbara Machado.

C21 Anlise gentica e comparao de modelos por inferncia bayesiana e

frequentista em caractersticas de crescimento de bovinos da raa Tabapu

no Estado da Bahia/Brbara Machado Campos.- Jequi, 2013.

84 f: il.; 30cm. (Anexos)

Dissertao (Mestrado-Programa de ps-graduao em Zootecnia) -

Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, 2013. Orientador: Prof. Dr.

Paulo Luiz Souza Carneiro.

1. Zootecnia Ganho gentico em bovinos de raa tabapu 2. Criao de

bovinos Interferncia bayesiana 3. Criao de bovinos Metodologia

REML I. Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia II. Ttulo.

CDD 636.0824

UNIVERSIDADE ESTADUAL DO SUDOESTE DA BAHIA UESB

PROGRAMA DE PS-GRADUAO EM ZOOTECNIA PPZ

rea de Concentrao: Produo de Ruminantes

DECLARAO DE APROVAO

Ttulo: Anlise gentica e comparao de modelos por inferncia

bayesiana e frequentista em caractersticas de crescimento de bovinos da

raa Tabapu do estado da Bahia.

Autor (a): Brbara Machado Campos

Orientador (a): Prof. DSc. Paulo Luiz Souza Carneiro

Co-orientador (a): Prof. DSc. Carlos Henrique Mendes Malhado

Prof. DSc. Fabyano Fonseca e Silva

Aprovada como parte das exigncias para obteno do Ttulo de MESTRE

EM ZOOTECNIA, REA DE CONCENTRAO: PRODUO DE

RUMINANTES, pela Banca Examinadora:

Prof. Dr. Paulo Luiz Souza Carneiro UESB

Orientador

Orientador

Prof. Dr. Amauri Arias Wenceslau UESC

Prof. Dr. Paulo Roberto Antunes de Mello Affonso UESB

Data de realizao: 22 de fevereiro de 2013.

ii

Acreditar...

Tudo tem seu tempo determinado e h tempo para

todo o propsito debaixo do cu. Esperei no Senhor, me

animei e me fortaleci, pois Deus meu refgio e

fortaleza, socorro bem presente na angstia.

No temi mal algum, porque Ele sempre esteve

comigo desde a minha mocidade; por Ele tenho sido

sustentada desde o ventre.

Tive esperana e aguardei em silncio o trabalhar de

Deus.

Lancei meu po sobre as guas na esperana de que

depois o acharias, pois o cajado de meu Deus me

sustentava.

Bblia Sagrada

iii

Aos meus pais Jakson Cavalcante Campos e Joselita

Machado dos Santos, por tudo aquilo que sou;

Aos meus irmos Bruno Machado Campos e Bianca

Machado Campos, pela cumplicidade e amizade;

minha famlia como um todo, em especial, quela

que estendeu a mo para mim e para minha famlia no

momento em que mais precisvamos. Esta conquista

devo tambm a vocs!

Ao professor orientador Paulo Luiz Souza Carneiro,

pela pacincia, generosidade, amizade e pelo exemplo

profissional.

Dedico e ofereo

iv

AGRADECIMENTOS

vida concedida por Deus;

Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia UESB e ao Curso de Ps-

Graduao em Zootecnia;

Ao professor DSc. Paulo Luiz Souza Carneiro, pela orientao, oportunidades,

otimismo e apoio para realizao deste trabalho;

Ao professor DSc. Carlos Henrique Mendes Malhado, pela ajuda constante

durante toda a realizao da pesquisa;

Ao professor DSc. Fabyano Fonseca e Silva, pela disponibilidade em receber-me

no Departamento de Estatstica da Universidade Federal de Viosa, para que pudesse

aprender e realizar minhas anlises;

Aos amigos, Diego Pagung Ambrosini e Aracele Prates, pela ajuda e

conhecimento concedidos;

Aos amigos de mestrado, Lgia Lins (pelos conselhos e amizade), Marcela

Ramos (pelo companheirismo e afeto), Vanius, Henrique, Jlio Jaat, Eva Clcia, Jos

Lauro, Jarbas Correa, Fernando, Mrio, Andrea, pelos momentos de estudo, risos e

pelas conversas compartilhadas da vida;

s amigas, Carla (pelos momentos to descontrados) e Lorena Muniz, por toda

ajuda desde minha chegada Jequi e pela sua amizade sincera e aconchegante

presentes at hoje;

Ao prncipe amigo, Vanderley, pelo carinho, companheirismo e, principalmente,

por doar-me a sua famlia to amada e querida!

s minhas primas queridas, Marina Borges, Marlia Borges, Mnica Borges,

Cristiane, Rosimira Amaral, Rosimeire Amaral, Euclsio Amaral e sua esposa (pelo

apoio me dado em Jequi);

s minhas tias, em especial, Maria Borges, Ins Machado, Rosalva Machado,

Eunice Bahia, Rosalia Amaral e Zizi;

s minhas avs, Rosimira Borges e Dair Arajo (in memorian);

FAPESB, pela concesso da bolsa, permitindo minha permanncia no

programa de Ps-Graduao.

v

BIOGRAFIA

BRBARA MACHADO CAMPOS, filha de Jakson Cavalcante Campos e

Joselita Machado dos Santos, nasceu em Salvador, Bahia, no dia 28 de julho de 1987.

Em 2005, concluiu o ensino mdio no colgio Centro Integrado de Educao

Navarro de Brito CIENB.

Em 2010, graduou-se em Zootecnia (Bacharelado) pela Universidade Federal do

Recncavo da Bahia UFRB, Campus de Cruz das Almas BA.

Em maro de 2011, iniciou o curso de Ps-Graduao em Zootecnia Mestrado

em Zootecnia, na Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia UESB, rea de

Concentrao em Produo de Ruminantes, dedicando-se rea de Gentica e

Melhoramento Animal.

vi

SUMRIO

LISTA DE FIGURAS................................................................................................. vii

LISTA DE TABELAS................................................................................................. ix

LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS.................................................................

xi

RESUMO ....................................................................................................................

xii

ABSTRACT................................................................................................................ xiii

1 INTRODUO GERAL......................................................................................

2 OBJETIVO GERAL..............................................................................................

2.1.Objetivos especficos...................................................................................

01

03

03

I REFERENCIAL TERICO..................................................................................

1.Introduo.......................................................................................................

04

04

1.1.Mtodo da mxima verossimilhana restrita REML................................. 04

1.2. Mtodo bayesiano.......................................................................................

1.2.1.Teorema de Bayes................................................................................

1.3.Mtodos de simulao de Monte Carlo via cadeias de Markov

(MCMC)......................................................................................................................

1.3.1.Algortmo de amostragem de Gibbs (Gibbs Sampling).......................

1.4.Distribuio a priori.....................................................................................

1.5.Distribuio a posteriori...............................................................................

1.6.Diagnstico de convergncia.......................................................................

05

06

08

08

09

10

11

1.7.Fator de Bayes..................................................................................... 12

1.8.Critrio de informao da deviance (DIC)................................................... 13

II MATERIAL E MTODOS................................................................................. 14

III- RESULTADOS E DISCUSSO......................................................................... 23

IV- CONCLUSES................................................................................................... 56

V- REFERNCIAS.................................................................................................... 57

vii

LISTA DE FIGURAS

Pgina

FIGURA 1. Mdias, desvio padro e grficos de trao dos componentes de (co)

varincia versus ciclos Cadeia de Markov, do peso P205 dias para

varincia gentica aditiva (A), covarincia entre o efeito gentico e

materno (B), varincia materna (C), varincia do efeito permanente (D),

varincia ambiental (E), varincia fenotpica (F).....................................

24


varincia versus ciclos Cadeia de Markov, do P365 dias para varincia

gentica aditiva (A), covarincia entre o efeito gentico e materno (B),

varincia materna (C), varincia do efeito permanente (D), varincia

ambiental (E), varincia fenotpica (F).....................................................

25


varincia versus ciclos Cadeia de Markov para P550 dias para varincia

gentica aditiva (A), varincia ambiental (B), varincia fenotpica

(F)...............................................................................................................

26

FIGURA 4. Distribuio das densidades posteriores mdias do peso aos 205 dias

para Va= varincia gentica aditiva, Cam= covarincia entre o efeito

gentico e materno, Vm= varincia materna, Vep= varincia do efeito

permanente, Ve= varincia ambiental, Vp= varincia fenotpica, ha=

herdabilidade direta, hm= herdabilidade materna e rGam= correlao

entre o efeito gentico e materno...............................................................

27


para Va= varincia gentica aditiva, Cam= covarincia entre o efeito

gentico e materno, Vm= varincia materna, Vep= varincia do efeito

permanente, Ve= varincia ambiental, Vp= varincia fenotpica, ha=

herdabilidade direta, hm= herdabilidade materna e rGam= correlao

entre o efeito gentico e materno...............................................................

28


para Va= varincia gentica aditiva, Ve= varincia ambiental, Vp=

varincia fenotpica, ha= herdabilidade direta...........................................

29

viii

FIGURA 7. Proporo dos componentes de varincia: va= varincia aditiva direta;

vm= varincia materna; vep= varincia do efeito permanente e ve=

varincia residual do Modelo 1; va= varincias aditiva direta; vm=

varincia meterna e ve= varincia residualdo Modelo 2 e va= varincia

adititva direta e ve= varincia residual d Modelo 3 para caractersticas

de pesos aos 205, 365 e 550 dias de idade................................................

32

FIGURA 8. Tendncia gentica para a caracterstica P205 em bovinos da raa

Tabapu no estado da Bahia, perodo de 1975 a 2010, por meio da

inferncia bayesiana...............................................................................

46



inferncia bayesiana.................................................................................

47




48

FIGURA11. Tendncia materna para a caracterstica P205 em bovinos da raa



49

FIGURA 12. Tendncia materna para a caracterstica P365 em bovinos da raa



50

FIGURA 13. Tendncia fenotpica para a caracterstica P205 em bovinos da raa



51



inferncia bayesiana................................................................................

52




53

ix

LISTA DE TABELAS

Pgina

TABELA 1. Nmero de observaes e nmero de grupos contemporneos (GC)

para os pesos ajustados aos 205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias

de idade em bovinos da raa Tabapu no estado da Bahia.................

14

TABELA 2. Definio do nmero total de iteraes, descarte e salvamento para as

caractersticas de crescimento aps teste de convergncia pelo critrio

de Raftery e Lewis...................................................................................

20

TABELA 3. Estatsticas descritivas para os pesos ajustados aos 205 (P205), 365

(P365) e 550 (P550) dias de idade em bovinos da raa Tabapu do

estado da Bahia.......................................................................................

23

TABELA 4. Valores de FB - Fator de Bayes e DIC Critrio de Informao da

Deviance para os pesos P205, P365 e P550 dias de idade de animais

da raa Tabapu do estado da Bahia......................................................

30

TABELA 5.

Estimativas dos componentes de (co) varincia, herdabilidades diretas

e maternas dos pesos ajustados aos 205 (P205), 365 (P365) e 550

(P550) dias de idade para os diferentes tipos de modelos estatsticos

em bovinos da raa Tabapu no estado da Bahia.................................

34

TABELA 6. Correlaes de ranking entre os valores genticos dos animais para os

modelos M1 e M3....................................................................................

36

TABELA 7. Posicionamento dos 10 melhores animais no arquivo geral em funo

dos modelos utilizados...........................................................................

37

TABELA 8. Estimativas dos componentes de (co) varincia dos pesos ajustados aos

205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade, em bovinos da raa

Tabapu no estado da Bahia pelo mtodo bayesiano..............................

38

TABELA 9. Estimativas dos parmetros genticos dos pesos ajustados aos 205

(P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade, em bovinos da raa

Tabapu no estado da Bahia pelo mtodo frequentista............................

40

TABELA 10. Estimativas dos parmetros genticos dos pesos ajustados aos 205

(P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade, em bovinos da raa

Tabapu no estado da Bahia pelo mtodo bayesiano...........................

44

x

TABELA 11. Equaes de regresso para os efeitos gentico, materno e fenotpico

para os pesos aos 205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade,

utilizando duas metodologias para estimao dos valores genticos:

GIBBS3F90 e MTDFREML em bovinos da raa Tabapu no estado da

Bahia..........................................................................................................

54

TABELA 12. Estimativas das correlaes de Pearson dos valores genticos entre os

mtodos REML e Bayesiano em caractersticas de crescimento de

animais da raa Tabapu do estado da Bahia......................................

55

xi

LISTA DE ABREVIATURAS E SIGLAS

ABCZ - Associao Brasileira de Criadores de Zebu

MTDFREML - Multiple Trait Derivate-Free Restricted Maximum Likelihood (Mxima

Verossimilhana Restrita para caractersticas mltiplas)

REML- Restricted Maximum Likelihood (Mtodo da Mxima Verossimilhana

Restrita)

GIBBS3F90 Gibbs Fortran

FB- Factor de Bayes (Fator de Bayes)

DIC- Deviance Information Criterion (Critrio de Informao do Desvio)

BLUP - Best Linear Unbiased Prediction (Melhor Preditor Linear no viesado)

MCMC- Markov Chain Monte Carlo (Cadeia de Markov Monte Carlo)

P205 peso padronizado aos 205 dias de idade

P365 - peso padronizado aos 365 dias de idade

P550 - peso padronizado aos 550 dias de idade

M1 efeito gentico aditivo direto e materno, efeito de ambiente permanente e residual

(modelo completo).

M2 efeito gentico aditivo direto e materno e residual.

M3- efeito gentico aditivo direto e residual

xii

RESUMO

CAMPOS, B.M. Anlise gentica e comparao de modelos por inferncia

bayesiana e frequentista em caractersticas de crescimento de bovinos da raa

Tabapu do estado da Bahia. Itapetinga, BA: UESB, 2012. (84 p.) (Dissertao

Mestrado em Zootecnia, rea de concentrao em Produo de Ruminantes).*

Objetivou-se estimar componentes de (co) varincia, parmetros genticos e

valores genticos para os pesos ajustados aos 205 (P205), 365 (P365), 550 (P550) dias

de idade, pelos mtodos de Mxima Verossimilhana Restrita (REML) e bayesiano, a

fim de avaliar as propriedades das estimativas obtidas por ambas as metodologias, alm

de comparar modelos com os efeitos diretos e maternos em animais de raa Tabapu no

estado da Bahia, criados a pasto. Foram utilizadas informaes de 45.281 animais no

perodo entre 1975 a 2010, provenientes do controle de desenvolvimento ponderal da

Associao Brasileira de Criadores de Zebu (ABCZ). O modelo utilizado para

comparao das metodologias considerou para os pesos aos 205 e 365 dias de idade os

efeitos aleatrios genticos diretos e maternos e de ambiente permanente, alm do efeito

de grupo contemporneo (GC) e a covarivel idade da vaca ao parto (efeito linear e

quadrtico). Para P550, foram considerados os mesmos efeitos, porm, apenas no se

considerou o efeito gentico materno. As estimativas das tendncias genticas, maternas e fenotpicas para as caractersticas foram obtidas pela regresso linear ponderada da

mdia da varivel dependente (valores genticos e pesos observados) sobre o ano de

nascimento. As herdabilidades diretas foram iguais a 0,41 0,04 (P205); 0,56 0,06

(P365) e 0,32 0,02 (P550) pelo mtodo REML e 0,33 0,03 (P205); 0,43 0,04

(P365) e 0,32 0,02 (P550) pelo mtodo bayesiano. As herdabilidades maternas foram:

0,15 0,02 (P205) e 0,14 0,02 (P365) e 0,17 0,03 (P205) e 0,18 0,03 (P365),

pelas metodologias REML e bayesiana, respectivamente. As correlaes genticas entre

os efeitos aditivos diretos e maternos foram consideradas altas e negativas para ambos

os mtodos. Os resultados obtidos para as tendncias genticas diretas indicam ganhos

genticos ao longo dos anos das caractersticas de crescimento. Entretanto, ficou

evidenciada uma perda significativa para as tendncias maternas de at 9,4 kg para

(P205) e 7,4 kg para (P365). O progresso fenotpico observado para o peso aos 205 dias

revela melhoria com o decorrer dos anos, sendo verificados ganhos fenotpicos anuais

significativos. Em relao aos critrios de modelos, apresentou os melhores resultados

aquele que considerou o efeito materno e de ambiente permanente. Os resultados

demonstram que o mtodo bayesiano proporciona estimativas semelhantes s

disponibilizadas pela metodologia de mxima verossimilhana restrita, tanto para os

componentes de (co) varincia quanto para os valores genticos e que os efeitos

maternos devem ser includos nas anlises de avaliao gentica em animais da raa

Tabapu do estado da Bahia.

Palavras-chave: ganho gentico, inferncia bayesiana, parmetros genticos, reml,

tabapu

*Orientador: Paulo Luiz Souza Carneiro, D.Sc., UESB e Co-orientadores: Carlos Henrique Malhado,

D.Sc., UESB e Fabyano Fonsceca e Silva, D.Sc., UFV.

xiii

ABSTRACT

CAMPOS, B.M. frequentist and bayesian approach in genetic analysis and

comparison of models for growth traits in cattle Tabapu the state of Bahia.

Itapetinga-BA: UESB, 2013. 84f. (Dissertation Master's Degree in Animal Science,

Area of Concentration in Ruminant Production).*

The goal of this study was estimate (co) variance components, genetic

parameters and genetic values for the weights adjusted to 205 (P205), 365 (P365), 550

(P550) days of age, by the method of Restricted Maximum Likelihood (REML) and

bayesian method, in order to evaluate properties of estimates obtained by both

methodologies and compare models with direct and maternal effects in animals of

Tabapu breed in Bahia State raised on pasture. The model used for methodology

comparison considered that, for the weights at 205 and 365 days of age, effects are

random, direct and maternal, beyond the effect of contemporary group (CG), and the

covariate cow age at calving (linear and quadratic effect). For P550 were considered the

same effects, however, was not considered the maternal genetic effect. Estimates of

genetic, maternal and phenotypic trend for all traits were obtained by linear regression

weighted of average of the dependent variable (genetic values and observed weights) on

the year of birth. The direct heritabilities were equals to 0.41 0.04 (P205), 0.56 0.06

(P365) and 0.32 0.02 (P550) by REML method and 0.33 0.03 ( P205), 0.43 0.04

(P365) and 0.32 0.02 (P550) by Bayesian method. The maternal heritabilities were

0.15 0.02 (P205) and 0.14 0.02 (P365) and 0.17 0.03 (P205) and 0.18 0.03

(P365), by the REML and Bayesian methodologies, respectively. Genetic correlations

between the additive direct and maternal effects were considered high and negative for

both methods. The results obtained for the genetic direct trends indicate genetic gains

over the years of growth traits. However, was evidenced a significant loss for maternal

trends up to 9.4 kg (P205) and 7.4 kg (P365) during the 35 year of study. The

phenotypic progress observed for (P205) shows improvement over the course of years,

being found phenotypic gains significants annually. Concerning the criteria of models,

which showed the best results was the who considered the maternal effect and

permanent environment. The results demonstrate that the Bayesian method provides

estimations methodologies similar to that provided by the restricted maximum

likelihood method, both for the (co)variance and for the genetic values, and that

maternal effects must be included in the analysis for genetic evaluation of animals breed

Tabapu in the Bahia State.

Keywords: genetic gains, bayesian inference, genetic parameters, reml, tabapu

_________________________

*Adviser: Paulo Luiz Souza Carneiro, D.Sc., UESB and Co-advisor: Carlos Henrique Mendes Malhado,

D.Sc., UESB and Fabyano Fonsceca e Silva, D.Sc., UFV.

1

1 INTRODUO GERAL

O Brasil possui um dos maiores rebanhos comerciais de bovinos do mundo,

sendo que a maioria dos animais destinada produo de carne. Este comrcio faz

parte de uma das mais importantes cadeias produtivas do pas, responsvel pela maioria

das exportaes nacionais com predominncia de animais de raas zebunas, que

compem cerca de 80% do rebanho bovino.

As melhorias nas reas de gentica, nutrio, sanidade e manejo tm contribudo

para um aumento na eficincia produtiva das propriedades rurais. No entanto, algumas

regies do pas, como o Nordeste, tm ainda baixa produtividade, devido s limitaes

edafoclimticas e poucos trabalhos de pesquisa, principalmente na rea de

melhoramento. Dessa forma, torna-se necessrio um conjunto de aes, com

investimentos em melhoramento gentico e ambiental, para obteno de um produto de

qualidade com menor custo possvel, visando aumentar a eficincia produtiva.

Em um programa de melhoramento gentico animal, um dos objetivos mais

importantes identificar gentipos que apresentem desempenho favorvel nos

ambientes escolhidos para criao e indicar os acasalamentos, aumentando a

produtividade de forma permanente e cumulativa atravs do ganho gentico. Assim, a

eficincia da seleo depende da correta identificao e utilizao de animais

geneticamente superiores para as caractersticas economicamente importantes, tais

como as de desenvolvimento ponderal.

Na prtica, a identificao dos gentipos superiores particularmente difcil,

porque o mrito gentico de um animal no mensurvel diretamente, mas predito

mediante outras informaes, como as medidas das caractersticas e as informaes

sobre a genealogia. Basicamente, deve-se selecionar indivduos que sero utilizados

como pais da prxima gerao, escolher o sistema de acasalamento e introduzir novo

material gentico (variabilidade gentica). Estas alternativas tm por objetivo aumentar

a frequncia dos genes desejveis e obter combinaes gnicas favorveis.

Depois de implantado, o programa de melhoramento deve ser periodicamente

avaliado e acompanhado. Uma das maneiras de realizar um acompanhamento por

2

meio do conhecimento de parmetros genticos e de estimativas de mudana gentica,

importantes para nortear os programas de melhoramento e orientar tomadas de decises

futuras.

Para a obteno dos parmetros e valores genticos dos animais, necessrio

estimar os componentes de varincia da populao. A obteno dessas estimativas

acuradas essencial para identificar um mtodo estatstico adequado e que melhor

reflita o comportamento biolgico das caractersticas em estudo. Nesse contexto, vrios

procedimentos de estimao dos componentes de varincia j foram propostos para

aplicao no melhoramento animal.

O mtodo da mxima verossimilhana restrita tem sido comumente escolhido

pelos melhoristas para estimao dos componentes de varincia e predio dos valores

genticos atravs do programa MTDFREML. O uso dos mtodos frequentista permite

somente obter estimativas pontuais da varincia gentica. No entanto, a inferncia

bayesiana aparece como uma alternativa de grande flexibilidade, pois sua aplicao em

anlises genticas permite a obteno de densidades posteriores dos parmetros

estudados em uma amostra determinada e pode ser utilizada tanto em pequenos ou

grandes conjuntos de dados e, tambm, em modelos mais complexos, no sendo

necessrio o conhecimento da distribuio inicial do parmetro que se deseja estimar.

Por sua vez, a escola frequentista gera um valor estimado e um intervalo de confiana,

podendo oferecer distribuies apenas quando se repetir, por infinitas vezes, o

experimento.

O aumento na preciso das estimativas proporcional ao nmero de parmetros

considerados nas anlises. Quanto maior o nmero de parmetros, maior ser a

complexidade dos modelos e, assim, a inferncia bayesiana vem como metodologia

alternativa para anlise dos dados em melhoramento animal. Avaliar as diferenas entre

modelos de fundamental importncia para que se possa realizar estimativas adequadas

e usar essas informaes nas avaliaes genticas. Com o avano de processamento dos

atuais computadores e o desenvolvimento de novos softwares, modelos mais complexos

puderam ser simultaneamente ajustados aos dados em diversas anlises.

Objetivou-se neste estudo comparar parmetros genticos e tendncias genticas,

maternas e fenotpicas, utilizando o mtodo da mxima verossimilhana restrita livre de

derivadas, via MTDFREML, e o mtodo bayesiano, via GIBBS3F90, e identificar o

3

melhor ajuste de modelo em caractersticas produtivas de animais da raa Tabapu do

estado da Bahia.

2 OBJETIVO GERAL

Utilizar a metodologia bayesiana e frequentista em avaliao gentica e

comparar modelos em caractersticas de desenvolvimento ponderal de bovinos da raa

Tabapu do estado da Bahia.

2.1 Objetivos especficos

Estimar os parmetros genticos para os pesos ajustados aos 205, 365 e 550 dias

de idade, para a raa Tabapu do estado da Bahia, e compar-los por meio da inferncia

e bayesiana e frequentista;

Estimar tendncias genticas, maternas e fenotpicas para as caractersticas

citadas da raa Tabapu, em diferentes perodos, por meio da inferncia bayesiana e

frenquentista;

Estimar os coeficientes de correlaes genticas entre os mtodos frequentista e

bayesiano para as caractersticas citadas da raa Tabapu;

Utilizar critrios de modelagem para comparao de modelos, a fim de

identificar o melhor ajuste de representao dos dados;

Correlacionar a classificao dos animais para o modelo com efeito materno e sem

o efeito materno.

4

I - REFERENCIAL TERICO

1 INTRODUO

1.1 Mtodo da mxima verossimilhana restrita REML

No melhoramento animal, os mtodos utilizados na estimao de componentes

de (co)varincia e parmetros genticos so imprescindveis nas avaliaes genticas.

Esses mtodos tm sido cada vez mais importantes na pecuria de corte com a

utilizao de valores genticos na seleo de reprodutores e matrizes. No entanto, os

componentes de varincia, necessrios para a obteno dos valores genticos, precisam

ser estimados de forma acurada para que as diferenas entre o valor predito e o

verdadeiro sejam minimizadas (FARIA et al., 2008).

Dessa maneira, a aplicao de mtodos que possibilitem maximizar a acurcia

das estimativas dos componentes de varincia de extrema importncia. A partir da

dcada de 80, as avaliaes genticas comearam a ser realizadas utilizando-se a teoria

dos modelos mistos Henderson (1973), para a obteno do melhor preditor linear no

viesado (best linear unbiased prediction BLUP). Essa metodologia tem como

principal caracterstica a estimao dos efeitos fixos e dos efeitos aleatrios. Isso

possibilitou a realizao de avaliaes genticas em grande escala, considerando

informaes de animais em rebanhos, regies e mesmo pases diferentes.

Porm, essa metodologia pressupe que os componentes de varincia sejam

conhecidos, o que raramente ocorre na prtica. Quando tais componentes so

desconhecidos, utiliza-se como estratgia de anlise a substituio dos valores

paramtricos dos componentes de varincia por estimativas de mxima verossimilhana

restrita (REML), com procedimentos que permitem obter o BLUP.

Atualmente, a Mxima Verossimilhana Restrita REML Partteson &

Thompson (1971) o mtodo de escolha para estimao dos componentes de varincia

pela disponibilidade de programas computacionais como Multiple Trait Derivate-Free

Restricted Maximum Likelihood - MTDFREML (Boldaman et al., 1995). Essa

metodologia tem como principal caracterstica a estimao dos efeitos fixos e dos

efeitos aleatrios de maneira que a funo densidade de probabilidade das observaes

5

dada pela soma das funes densidade de probabilidade de cada parte. Alm disso,

permite a incluso das informaes da matriz de parentesco, possibilitando a realizao

de avaliaes genticas em grande escala (ALBUQUERQUE et al., 2011) e avaliao

para caractersticas mltiplas em modelos com dois ou mais fatores aleatrios

(BARBOSA, 2007).

Os resultados da estimao de componentes de varincia por este mtodo so

pontuais, ou seja, o valor do parmetro que se quer estimar um valor fixo determinado

e no permitem que outras inferncias sejam realizadas. Alm disso, propicia apenas

intervalos de confiana, aproximados para os componentes de varincia, atravs do uso

de aproximaes de tendncia normalidade (GIANOLA et al., 1990).

1.2 Mtodo bayesiano

A teoria bayesiana baseia-se nos mtodos de probabilidade dos trabalhos

desenvolvidos pelo padre Thomas Bayes (1763), atravs do teorema de BAYES. Porm,

somente a partir do incio da dcada de 80 que a inferncia bayesiana reapareceu,

motivada pelo desenvolvimento computacional.

Os mtodos bayesianos baseiam-se no ajustamento de um modelo probabilstico

a um conjunto de observaes, resumindo os resultados numa distribuio de

probabilidade atribuda aos parmetros do modelo (inferncia) ou a dados no

observados (predio). Em outras palavras, ela baseia-se no conhecimento da

distribuio a priori dos parmetros genticos e possibilita a construo de medidas de

credibilidade exatas para as estimativas dos parmetros genticos em uma amostra

determinada. O grau de credibilidade depende do estado inicial do conhecimento de

quem define essa probabilidade, refletindo-se numa distribuio a priori de

probabilidade.

Num modelo bayesiano, todos os dados desconhecidos so tratados como

variveis aleatrias, no existindo distino fundamental entre variveis e parmetros

(BLASCO, 2001; TORRES et al., 2007). Este modelo consiste na distribuio conjunta

de todos os dados conhecidos e desconhecidos. Ento, condicionando os parmetros em

relao s observaes (dados), obtemos a distribuio posterior dos parmetros e dos

dados desconhecidos. Esta distribuio posterior o resultado da inferncia bayesiana

6

que, em geral, no pode ser obtida de uma forma exata, devido s integraes

envolvidas.

1.2.1 Teorema de Bayes

A inferncia bayesiana visa descrever a incerteza sobre o verdadeiro valor de

alguns parmetros, utilizando a probabilidade como uma medida desta incerteza. Isso

possvel graas ao Teorema de Bayes, o qual consiste em uma informao a priori, a

respeito dos parmetros de uma funo de verossimilhana dos dados, e do clculo da

distribuio e probabilidade a posteriori, para os parmetros que se apresentam dentro

de certos limites.

O teorema de Bayes uma forma matemtica de resumir toda a informao

disponvel sobre um determinado evento, com a finalidade de realizar a melhor deciso

possvel. A incerteza acerca dos parmetros expressa atravs de uma funo

densidade de probabilidade para estes parmetros, dadas as observaes, p(|y). Pela

definio de probabilidade condicional:

Em que:

a distribuio posterior dos parmetros, dadas as observaes;

a distribuio conjunta dos parmetros e das observaes;

a distribuio marginal das observaes.

De acordo com a teoria das probabilidades, sabe-se que:

7

Em que:

a distribuio das observaes, dados os parmetros (verosimilhana);

a distribuio a priori dos parmetros.

Pelo teorema de Bayes (1763):

Dessa forma, a densidade posterior dos parmetros pode ser calculada

atravs da verossimilhana , a distribuio a priori dos parmetros e a

distribuio marginal das observaes .

Como a distribuio marginal das observaes constante (no depende dos

parmetros ), a densidade a posteriori pode ser dada por:

A densidade posterior dos parmetros proporcional ao produto da densidade a

priori e a funo de verosimilhana. A distribuio a priori construda com base na

credibilidade acerca dos parmetros ou a partir de resultados experimentais

antecedentes. A verosimilhana a funo densidade de probabilidade das observaes,

dados os parmetros desconhecidos.

De acordo com Resende (2000), a ideia do teorema de Bayes combinar a

informao a priori com a informao proveniente dos dados amostrais, ou seja,

combinar a distribuio a priori e a funo de verossimilhana, originando a

distribuio a posteriori e tentar medir o grau de incerteza que se tem sobre a ocorrncia

de um determinado evento amostral. A funo de verossimilhana formaliza a

contribuio dos dados amostrais para o conhecimento sobre o vetor do parmetro, visto

que a mesma conecta a distribuio a priori distribuio a posteriori.

8

1.3 Mtodo de simulao de Monte Carlo via cadeias de Markov (MCMC)

um mtodo de simulao estocstica que permite, na anlise bayesiana, a

estimao de integrais mltiplas que, muitas vezes, requerem a utilizao de mtodos

numricos no praticveis (SORENSEN, 1996). A ideia bsica na simulao de cadeias

de Markov gerar um processo Markoviano no espao paramtrico at convergir numa

distribuio estacionria, neste caso, a distribuio marginal posterior. Esta

considerada uma amostra aproximada da distribuio alvo definida. A partir desta

distribuio posterior, pode-se obter estimativas dos parmetros, como, por exemplo, a

mdia, a mediana, a moda, o desvio-padro e percentis.

Os mtodos MCMC so computacionalmente intensivos, nos quais uma cadeia

estocstica dos valores dos parmetros gerada. Aps um nmero conveniente de

iteraes, chamado burn in, os valores desta cadeia assume-se serem amostras de uma

distribuio de probabilidade especfica. Essas cadeias podem ser construdas de vrias

formas, nomeadamente atravs dos mtodos de amostragem de Gibbs, que um mtodo

de amostragem, cuja finalidade gerar nmeros aleatrios para avaliao de integrais

(RESENDE, 2000).

1.3.1 Algortmo de amostragem de Gibbs (Gibbs Sampling)

A amostragem de Gibbs (Gibbs Sampler) um procedimento de integrao

numrica (simulao estocstica), usada na estimao das distribuies conjunta e

marginal de todos os parmetros do modelo, por meio da reamostragem de todas as

distribuies condicionais da cadeia de Markov (BLASCO, 2001). uma tcnica

indireta que utiliza processos de aproximao, por meio de amostragem, para gerar

variveis aleatrias, ou seja, valores esperados para cada parmetro desconhecido no

modelo. O ciclo para a gerao de cada parmetro , ento, repetido, atualizando, dessa

forma, as distribuies condicionais. A amostragem converge para uma distribuio

estacionria (em equilbrio) e os valores amostrados, aps a convergncia, so

considerados amostras aleatrias da distribuio a posteriori (TASSELL & VLECK,

1995). medida que o nmero de iteraes aumenta, a cadeia aproxima-se da condio

9

de equilbrio. Estas distribuies so usadas para estimar os valores dos parmetros

(COSTA, 2008).

Normalmente, a amostragem inicial baseada na distribuio a priori fornecida

e ocorre fora da distribuio real dos parmetros. Por isso, um nmero significativo de

iteraes deve ser descartado antes da retirada das amostras a serem consideradas na

inferncia. Este perodo de descarte inicial chamado de burn-in e tem por objetivo

fazer com que o amostrador distancie-se da priori e atinja uma distribuio estacionria

do parmetro (TASSELL & VLECK, 1995). Tal descarte impossibilita dependncia das

amostras, uma vez que naturalmente as amostras sucessivas so correlacionadas entre si

(RESENDE, 2000).

Dessa forma, num processo de Amostragem de Gibbs, o nmero total de

iteraes determinado a partir do nmero de iteraes, necessrias para a

convergncia, do nmero de iteraes descartadas entre cada amostra utilizada nos

clculos e do nmero total de amostras que se deseja para as aproximaes de Monte

Carlo.

1.4 Distribuio a priori

A informao inicial ou priori o tipo de informao que existe antes de se

realizar um experimento. Normalmente, provm de conhecimentos acumulados acerca

de experimentos j realizados (RIBEIRO, 2001).

Como j foi dito anteriormente, a informao a priori sobre os parmetros

traduzida pela distribuio a priori, a informao amostral pela funo de

verossimilhana e pela aplicao do teorema de Bayes, dando origem distribuio a

posteriori, como sendo a expresso completa do conhecimento total sobre o parmetro

proveniente das duas fontes de informao. Esta ltima mostra como as credibilidades a

priori so modificadas pela informao proveniente dos dados. Em geral, quanto maior

for o afastamento entre a distribuio a posteriori e a funo de verossimilhana, maior

o valor da informao a priori. O papel da informao a priori , desde logo, bastante

decisivo em todo este processo. A quantidade e a qualidade deste tipo de informao

10

contribuiro com maior ou menor impacto por parte da distribuio a priori, para a

determinao da distribuio a posteriori.

Segundo Nascimento (2011), basicamente, distinguem-se trs situaes, tais

como: a priori no informativa, a priori pouca informativa (vaga) e a informao a

priori substancial (informativa). A priori no informativa quando, em determinadas

situaes, a informao a priori inexistente, ou seja, quando nada se sabe acerca do

parmetro, considera-se que h ignorncia a priori. A priori pouca informativa

quando se verifica que a informao amostral de tal forma dominante que a

distribuio a posteriori, ou seja, praticamente proporcional funo de

verossimilhana, diz-se que existe informao a priori vaga. E por fim, a priori

informativa quando se tem total conhecimento do parmetro que se quer estudar.

De acordo com Resende (2000), a distribuio a priori tem importncia maior

quando a quantidade (n) de dados experimentais atuais pequena. O autor ainda

ressalva que, quando se atribui probabilidade zero a priori, significa atribuir zero

tambm a posteriori, pois, neste caso, sendo a posteriori = a priori x verossimilhana,

no haver verossimilhana que faa a posteriori diferente de zero.

A informao a priori pode ser derivada de consideraes tericas ou de anlises

prvias obtidas em outros experimentos com o mesmo objetivo. Sua influncia sobre a

distribuio a posteriori se dar por meio da funo de verossimilhana, que conecta a

priori posteriori, usando, para isso, os dados do experimento e, tambm, considerando

a expresso de incerteza do pesquisador na distribuio inicial fornecida (RESENDE,

2000).

De maneira geral a distribuio a priori o fator que diferencia os resultados

entre a abordagem clssica e a abordagem bayesiana. De fato, o principal alvo de

crticas para muitos estatsticos clssicos, que alegam que a informao a priori um

processo arbitrrio e subjetivo, j que duas anlises com diferentes priores podem ter

diferentes concluses sobre um mesmo parmetro desconhecido. Por outro lado,

argumenta que, no contexto bayesiano, a informao a priori realmente subjetiva,

porm, no arbitrria, e que diferentes graus de incerteza no impedem que duas

anlises perante os mesmos parmetros tenham a mesma evidncia final (OLIVEIRA,

2009).

11

1.5 Distribuio a posteriori

uma distribuio que descreve completamente a incerteza sobre o parmetro

aps a observao dos dados, levando em conta a distribuio a priori atravs do

Teorema de Bayes. Isso representa uma distino importante entre a Inferncia clssica

e a Bayesiana, visto que, na abordagem clssica, a incerteza sobre o parmetro

descrita via o clculo exato ou estimao (o que mais comum) do erro padro de um

estimador pontual (NASCIMENTO, 2009). a partir dela que so feitas as inferncias

sobre os parmetros e suas devidas interpretaes.

1.6 Diagnsticos de Convergncia

A maior dificuldade encontrada atualmente a respeito da convergncia das

cadeias de Gibbs. Teoricamente, uma cadeia de Markov converge para sua distribuio

de equilbrio, porm, na prtica, certificar a convergncia de uma cadeia, gerada por um

Amostrador de Gibbs, no tarefa fcil (WANG et al., 1994). Para que se possa obter

maior preciso nas anlises, necessrio seguir alguns pr-requisitos para a

implementao de algoritmo.

Magnabosco (1997) sugere conhecer as distribuies iniciais, ou seja, a

especificao dos parmetros que iro determinar a forma das distribuies iniciais para

cada parmetro estudado, com base no tipo de informao, sendo informativa, no

informativa ou pouco informativa. Em seguida, deve-se proceder ao descarte amostral

(burn-in) antes que as amostras produzidas pelo processo iterativo possam ser

consideradas amostras das distribuies posteriores. Dessa maneira, alm do descarte,

deve-se proceder tambm o salvamento das amostras (thin), que nada mais que o

intervalo de utilizao amostral. Sua finalidade evitar a utilizao de amostras

correlacionadas no processo iterativo. Aps estes dois ltimos passos, possvel obter a

quantidade total de ciclos gerados no processo iterativo, sendo este intimamente

relacionado com a convergncia das distribuies posteriores dos parmetros. A

validade dessas distribuies verificada atravs do erro de Monte Carlo (SORENSEN

et al., 1994).

12

De acordo com Tassel & Vleck (1996), o erro de Monte Carlo trata-se de uma

estatstica associada ao erro de estimao de determinado parmetro, devido ao nmero

de amostras utilizadas na cadeia, ele estimado atravs do clculo da varincia das

amostras retiradas para cada componente de (co)varincia e dividindo-se essa varincia

pelo nmero de amostras. Assim, a raiz quadrada desse valor uma aproximao de

desvio-padro do erro associado ao tamanho da cadeia de Gibbs.

Os mtodos, comumente utilizados para diagnosticar a convergncia, so

aqueles propostos por: Geweke (1992), que se baseia na igualdade de mdias da

primeira e ltima parte da cadeia; e Raftery & Lewis (1992), que estima quantas

iteraes so necessrias para que o Amostrador de Gibbs apresente convergncia

distribuio estacionria, sugerindo tamanho descarte da amostra (burn-in) e salvamento

de amostras (thin).

1.7 Fator de Bayes

Um ponto fundamental nas anlises a escolha do modelo a ser utilizado,

especialmente, quando preciso decidir entre duas ou mais alternativas. Na inferncia

Bayesiana, a escolha do modelo , em geral, baseada na distribuio marginal dos

registros, buscando o modelo que melhor prediz o que foi de fato observado nos dados.

Normalmente, avalia-se o desempenho global do modelo no ajuste de todos os registros,

entretanto, em alguns casos, pode ser interessante avaliar o modelo com respeito a um

subconjunto de observaes, de interesse diferenciado.

De acordo Cardoso (2008), o Fator de Bayes (FB) uma medida global de ajuste

dada pela razo entre distribuies marginais dos dados:

Sejam duas hipteses, H0 sob o modelo M0, conhecida como hiptese nula, e H1

sob o modelo M1, conhecida como hiptese alternativa:

As densidades de probabilidades pr(Y|H0) e pr(Y|H1) so as distribuies

preditivas sob modelo M0 e o modelo M1, respectivamente. Ento:

H0: hiptese sob modelo M0, e

H1: hiptese sob o modelo M1.

Atravs do clculo do FB, possvel verificar qual modelo ajusta-se melhor aos

dados. O FB definido como:

13

No h necessidade de os modelos serem aninhados como no teste da razo da

verossimilhana, mas preciso que todas as especificaes de priores sejam prprias

para que as comparaes sejam vlidas. Assim, vrias interpretaes acerca deste

critrio de modelagem, atravs de tabelas de calibragem, so empregadas como, por

exemplo, a de Kass & Raftery (1995) e a deviance (desvio) do modelo i, baseado no

estimador dos Fatores de Bayes, que pode ser obtida por (-2 log L) e, neste caso,

menores valores indicam um melhor ajuste, isto , um menor desvio do modelo

hipottico de ajuste perfeito (CARDOSO, 2008).

1.8 Critrio de informao da deviance (DIC)

O DIC um critrio particularmente usual nos problemas bayesianos de seleo

de modelos para os quais as amostras da distribuio a posteriori dos parmetros dos

modelos foram obtidas por simulao de Monte Carlo em Cadeia de Markov (MCMC)

(CARDOSO, 2008). A finalidade compensar o modelo com menores

efeitos/parmetros. composto por uma medida de ajuste global a mdia a posteriori

da deviance - e uma penalizao por complexidade do modelo (nmero efetivo de

parmetros, pD) a diferena entre a mdia a posteriori da deviance e a deviance,

baseada na mdia a posteriori dos parmetros do modelo. De acordo com Spiesgelhalter

et al. (2002), o DIC representado da seguinte maneira:

Em que,

o desvio calculado na mdia a posteriori da deviance;

a penalizao por complexidade do modelo (nmero efetivo de parmetros no

modelo);

: diferena de parmetros.

14

Uma maneira simples de compreenso para identificar o modelo de melhor ajuste

analisar menores valores de DIC, pois estes so considerados mais adequados, pois

apresentam ajuste ponderado pelo grau de complexidade.

II - MATERIAL E MTODOS

Os dados utilizados foram provenientes de animais do controle de

desenvolvimento ponderal da raa Tabapu, da Associao Brasileira de Criadores de

Zebu (ABCZ), criados no estado da Bahia. Foram utilizadas informaes de pedigree de

bovinos, nascidos no perodo de 1975 a 2010, dados dos pesos ajustados aos 205

(P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade (Tabela 1).

Tabela 1. Nmero de observaes e nmero de grupos contemporneos (GC) para os

pesos ajustados aos 205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade em

bovinos da raa Tabapu, no estado da Bahia.

Caractersticas (Kg) N de observaes N de GC P205 19379 2700

P365 13887 2084

P550 12015 1611

Para edio do banco de dados, anlise descritiva e remoo dos outliers, foi

utilizado o programa Statistical Analysis Software (SAS).

3 Softwares para estimao dos componentes de (co)varincia e valores genticos

Os componentes de (co)varincia, os valores genticos, os parmetros genticos e

as solues para os efeitos fixos e aleatrios foram estimados atravs do modelo uni-

caracterstico pelo mtodo REML e bayesiano, utilizando os softwares (MTDFREML-

Multiple Trait Derivativ Free Restricted Maximum Likelihood), descrito por Boldman et

al. (1995) e (GIBBS3F90) por Misztal (2012), respectivamente.

15

3.1 Efeitos fixos

Para todas as caractersticas estudadas via REML, os efeitos fixos considerados no

modelo de anlise foram: o grupo de contemporneos e a idade da vaca ao parto (linear

e quadrtica) como covarivel. Pelo mtodo bayesiano, todos os efeitos so

considerados como aleatrios.

3.2 Grupo de contemporneos (GC)

Com o intuito de agrupar os animais que foram submetidos s condies de

desenvolvimento semelhantes, foram formados os grupos de contemporneos. As fontes

de variao consideradas foram: sexo ( ), ano ( , poca de nascimento ( ,

regime alimentar ( , condio de criao ( , fazenda ( e nmero da fazenda ( ).

Grupos de contemporneos com menos de trs animais foram excludos das

anlises.

Composio dos grupos de contemporneos (GC):

GC205 = + informaes do peso aos 205 dias



3.3 Efeitos aleatrios

Levou-se em considerao, para os pesos P205 e P365, modelos que incluram os

efeitos aleatrios genticos aditivos (direto e materno), efeito de ambiente permanente

materno, a covarivel idade da vaca ao parto (efeitos linear e quadrtico). Para o P550,

apenas o efeito gentico aditivo direto foi considerado como aleatrio.

16

3.4 Modelagem dos parmetros genticos

O modelo empregado para a metodologia de REML pode ser descrito na forma

matricial da seguinte maneira:

Em que:

= vetor das variveis dependentes (P205, P365 e P550);

= vetor de efeitos fixos no modelo, associados matriz de incidncia ;

= vetor dos efeitos aleatrios de valor gentico aditivo direto do animal, associado

com a matriz de incidncia Z;

= vetor dos efeitos genticos maternos, associados com a matriz de incidncia ;

= vetor dos efeitos aleatrios de ambiente permanente da vaca, associado com a

matriz de incidncia ;

= vetor dos efeitos residuais.

As distribuies e matriz de varincia e (co)varincia dos efeitos aleatrios foram

assim definidas:

Em que: a= varincia gentica aditiva direta; m= varincia gentica aditiva

materna; am= covarincia gentica entre os efeitos aditivos direto e materno; A=

matriz de parentesco; ep= varincia do ambientes permanente materno; e= varincia

residual; IV, IN= matrizes identidade de ordens; V= nmero de vacas (mes dos

animais com dados) e N= nmero total de animais com dados.

17

Sob o enfoque bayesiano, o modelo adotado seguiu as seguintes pressuposies,

assumindo que a distribuio dos dados (b,a,c,e) normal multivariada:

Em que: a, m, pm e e so componentes de varincia gentico aditivo

direto, materno, de ambiente permanente e residual; A a matriz de numeradores do

coeficiente de parentesco e I a matriz identidade de ordem igual ao nmero de animais

com observaes.

Na anlise bayesiana, os efeitos inclusos no modelo so considerados variveis

aleatrias. Para o valor de b, assumiu priori informativa com base em valores

referenciais de bibliografias para a raa em estudo.

3.5 Estimativa de herdabilidade direta

O coeficiente de herdabilidade a frao da varincia fenotpica, que devida

ao aditiva dos genes, ou seja:

Em que:

Em que,

= varincia gentica aditiva;

= varincia gentica materna;

= varincia do efeito permanente de ambiente materno

= varincia residual

Para as caractersticas nas quais foram consideradas o efeito materno, a frmula de

clculo :

18

3.6 Tendncias genticas, maternas e fenotpicas

As estimativas das tendncias genticas, fenotpicas e maternas para as

caractersticas avaliadas foram obtidas pela regresso linear ponderada da mdia da

varivel dependente (valores genticos e pesos observados) sobre o ano de nascimento,

obtidas pelo procedimento PROC REG SAS (SAS, 2002), a partir dos arquivos de sada

(MTDF78/MTDFRUN/MTDFREML) e do POSTGIBBS_SAMPLES/POSTGIBBSF9

(GIBBS3F90), utilizando-se a seguinte equao:

Em que: = valor gentico para as caractersticas avaliadas do ano de

nascimento; = intercepto; = coeficiente angular da reta; = ano de nascimento; =

erro aleatrio.

3.7 Critrio de Convergncia para o MTDFREML

Para o mtodo frequentista, empregou-se o procedimento Simplex para localizar o

mnimo de -2 log L, em que L logaritmo da funo de verossimilhana restrita.

Considerou-se a convergncia atingida, quando a varincia dos parmetros a serem

estimados no Simplex fosse menor que 10-6

e, para assegurar que este valor

corresponderia ao mximo global de log, o programa era reiniciado, utilizando-se como

valores iniciais as estimativas da anlise anterior, at o momento em que o resultado do

-2 log da funo da verossimilhana no se alterava mais nas ltimas trs anlises.

19

3.8 Critrio de Convergncia para o (GIBBS3F90)

De acordo com Faria et al. (2007), o processo iterativo realizado pelos mtodo

MCMC teve fim apenas quando o nmero mximo de iteraes se estabeleceu ou o

critrio de convergncia foi alcanado. Na prtica, admite-se convergncia da cadeia

quando o processo estocstico alcana um estado de estacionariedade (equilbrio),

significando que as condicionais completas esto prximas das distribuies marginais

a posteriori, o que pode ser verificado com a utilizao de diferentes critrios

(NOGUEIRA et al., 2004).

Por meio de mtodos Monte Carlo via Cadeias de Markov (MCMC), usando o

Amostrador de Gibbs, rodou-se uma amostra piloto com uma cadeia total de 100.000

ciclos, um perodo de descarte (burn-in) de 10.000 e um (1) de intervalo de salvamento

(thinning) para todas as caractersticas.

Para definir a quantidade ideal de iteraes necessrias para que o Amostrador de

Gibbs apresentasse convergncia distribuio estacionria, foi utilizado o critrio de

Raftery & Lewis nas amostras pilotos. O mtodo fornece estimativas do nmero de

iteraes que devem ser computadas (total), o nmero de iteraes iniciais que devem

ser descartadas (burn-in) e da distncia mnima de uma iterao outra para se obter a

subamostra, aproximadamente independente (thin) (RAFTERY & LEWIS,1992).

A convergncia da cadeia de Gibbs para as amostras sugeridas pelo teste de

Raftery & Lewis foi verificada com base no arquivo de sada (postgibbs_samples),

gerado pelo programa POSTGIBBSF90 (MISZTAL, 2012) e testada atravs do critrio

de Geweke. Tal critrio um diagnstico de convergncia para Cadeias de Markov,

baseados no teste de igualdade de mdias da primeira e ltima parte da cadeia de

Markov (geralmente dos primeiros 10% e dos ltimos 50%). A convergncia do

algoritmo foi verificada a um nvel de significncia de 5% para o teste, sob a hiptese

nula Ho. Neste caso, o teste considera Ho como convergncia da cadeia, ou seja, no se

deseja rejeitar Ho, portanto, quanto maiores os valores de p-valor (acima de 0,05) mais

prximos da convergncia est a cadeia (GEWEKE ,1992).

importante frisar que o mtodo de Geweke no deve ser aplicado sozinho,

devendo ser combinado com outro mtodo, pois seu resultado favorvel convergncia

uma condio necessria, mas no suficiente para garantir a convergncia. Dessa

20

maneira, o emprego de grfico de trao (editados em Excel) para a visualizao do

critrio de Geweke, a fim de acompanhar a convergncia, interessante, uma vez que

espera-se que o grfico de trao se adapte dentro de uma amplitude de valores

aceitveis, quando atingirem estacionariedade.

Os testes de Raftery & Lewis e de Geweke foram realizados pelo o pacote

estatstico do software R (R DEVELOPMENT CORE TEAM, 2008) - Bayesiam Output

Analysis - BOA (SMITH, 2007).

A qualidade da amostra fundamental para se realizar inferncia, por isso, o erro

de Monte Carlo deve tambm ser averiguado. Trata-se do erro da estimao do

parmetro em virtude do nmero de amostras usadas na cadeia de Gibbs. Ele estimado

atravs do clculo da varincia das amostras retiradas para cada componente de

(co)varincia e posterior diviso dessa varincia pelo nmero de amostras. Assim, a raiz

quadrada desse valor uma aproximao do desvio-padro do erro associado com o

tamanho da cadeia de Gibbs.

Segundo Sorense et al. (1994), o erro de Monte Carlo permite verificar a acurcia

das estimativas mdias das distribuies posteriori. Porm, necessrio definir o

tamanho da cadeia de Gibbs, porque ele est intimamente relacionado com a

convergncia das distribuies a posteriori dos parmetros. Esse erro decorre do

nmero de amostras usadas da cadeia de Gibbs, sendo, portanto, inversamente

proporcional ao tamanho da cadeia. Atravs dele possvel analisar as oscilaes das

estimativas em volta da mdia a posteriori de cada componente (GEWEKE, 1992).

Alm dos testes de convergncia verificados, o pacote estatstico (BOA) tambm

forneceu os valores do intervalo de mxima densidade a posteriori (HPD) ou

simplesmente intervalo de credibilidade (IC) a 95% para os componentes de

(co)varincia.

Tabela 2. Definio do nmero total de iteraes, descarte e salvamento para os pesos

ajustados aos 205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias de idade aps teste de

convergncia pelo critrio Raftery e Lewis.

Caractersticas Cadeia Total Burn-in Thin Total de amostras

P205 300.000 30.000 3 90.000

P365 500.000 50.000 5 90.000

P550 100.000 10.000 1 90.000

21

O estimador Kernel (disponvel do software SAS, 2002) foi usado para gerar os

grficos da distribuio posterior dos componentes de varincia com base na sada

(postgibbs_samples) do programa (POSTGIBBSF90). Esta mesma sada tambm foi

trabalhada em Excel para calcular as estimativas dos parmetros genticos.

3.9 Seleo do Modelo

A comparao de modelos serve para a escolha daquele que melhor descreve o

fenmeno. Para isso, foram adotados dois critrios de seleo, o Critrio de Informao

da Deviance (DIC) e o Fator de Bayes (FB).

Diversas so as interpretaes para diagnosticar o modelo de melhor ajuste,

quando se trata da utilizao do FB. Na maioria das vezes, o uso de tabelas de

calibragem para os possveis valores da razo das probabilidades posteriores marginais

de dois modelos mais comum. A partir destes valores possvel montar intervalos e,

nestes, pode-se identificar o melhor modelo, sendo ele subdividido em quatro

categorias: insignificante, significante, forte ou muito forte.

Outra forma mais prtica de avaliao de melhor ajuste se d atravs da deviance

(desvio) do modelo baseado no estimador do FB, que pode ser obtido pelo valor de -2

log L do modelo, que nada mais do que o valor do logaritmo da funo de

verossimilhana. Neste caso, menores valores indicam um melhor ajuste, isto , um

menor desvio do modelo hipottico de ajuste perfeito.

O Critrio de Informao da Deviance (DIC) tambm um mtodo de

comparao de modelos, cuja principal finalidade compensar o modelo com menores

efeitos/parmetros. Ele sugere que comparaes entre modelos sejam baseadas na

distribuio a posteriori da deviance (desvio) de cada modelo, ou seja, a diferena entre

a mdia a posteriori da deviance e a deviance, baseada na mdia a posteriori dos

parmetros do modelo. Dessa maneira, o desvio obtido usando o mtodo de Monte

Carlo em Cadeia de Markov.

Segundo Spiegelhalter et al. (2002), o DIC uma medida de complexidade do

modelo, em que valores menores podem ser considerados mais adequados, pois

apresentam ajuste ponderado pelo grau de complexidade.

22

Os valores de DIC foram obtidos diretamente atravs do programa GIBBS3F90,

logo aps o trmino do processo iterativo. Por sua vez, os valores FB foram obtidos

atravs do programa POSTGIBBSF90, aps a gerao das distribuies a posteriori. As

interpretaes dos dados seguiram os trabalhos de Spiegelhalter et al. (2002) e Cardoso

(2008), nos quais menores valores tanto para o DIC quanto para FB so os mais

indicados, pois sugerem melhor ajustamento dos modelos.

Os modelos utilizados foram:

Modelo 1 (M1): efeito gentico aditivo direto e materno, efeito de ambiente

permanente e residual (modelo completo);

Modelo 2 (M2): efeito gentico aditivo direto e materno e residual;

Modelo 3 (M3): efeito gentico aditivo direto e residual.

Os modelos propostos so representados, matricialmente, das seguintes formas:

M1: ;

M2: ;

M3:

Em que:

= vetor de observaes da varivel dependente (P205, P365 e P550);

= vetor de efeitos fixos no modelo, associados a y atravs da matriz de

incidncia de ;

= vetor dos efeitos aleatrios de valor gentico aditivo direto do animal,

associados a atravs da matriz de incidncia ;

= vetor dos efeitos aleatrios de valor gentico aditivo materno, associados a

atravs da matriz de incidncia ;

= vetor dos efeitos aleatrios de ambiente permanente da vaca, associados a

atravs da matriz de incidncia ;

= vetor dos efeitos residuais.

23

3.10 Correlaes

Os valores genticos dos animais, para os pesos aos 205, 365 e 550 dias de idade,

foram estimados pelo programa MTDFREML e GIBBS3F90 e correlacionados a partir

do programa SAS (2002), utilizado o procedimento CORR PEARSON para todos os

animais do pedigree.

Os modelos comparados foram: M1 e M3.

Em relao aos valores de DEPs, as comparaes foram feitas visualmente,

verificando se os 10 melhores animais em um modelo foram os mesmos presentes no

outro.

Foram tambm estimadas as correlaes de Spearman entre as DEPs dos modelos

escolhidos, estimados atravs do mtodo bayesiano, a partir do programa SAS (2002),

utilizando o procedimento CORR SPEARMAN. Foram selecionados todos os animais

do pedigree, 10, 5 e 1% dos melhores animais, para todas as caractersticas de

crescimento.

III - RESULTADOS E DISCUSSO

As mdias dos pesos (Tabela 3) para as trs caractersticas de crescimento P205

(175,91 29,51); P365 (230,62 38,88) e P550 (299,55 58,25) esto prximas aos

observados por Ribeiro et al. (2009) em Tabapu no estado de So Paulo: P205 ( 172,53

21,55); P365 ( 221,94 29,82) e P550 (281,25 37,86) e por Ferraz Filho et al.

(2002) de outras regies brasileiras: P205 (170,30 24,51); P365(222,40 36,29) e

P550 (286,45 55,41).

Tabela 3. Estatsticas descritivas para os pesos ajustados aos 205 (P205), 365 (P365) e

550 (P550) dias de idade em bovinos da raa Tabapu do estado da Bahia.

Caractersticas (Kg) Mdia DP Moda Mediana CV%

P205 175,91 29,51 178,00 176,00 16,77

P365 230,62 38,88 230,00 288,00 16,86

P550 299,55 58,25 285,00 295,00 19,44 DP= desvio padro; CV%= coeficiente de variao.

24

Constatou-se convergncia pelo critrio de Geweke (p>0,05), com 300.000

amostras para P205; 500.000 P365 e 100.000 P550. A convergncia foi corroborada

pelos grficos de trao (Figuras 1, Figuras 2 e Figuras 3), que descreveram uma

amplitude de valores favorveis, em torno da mdia, quando atingiram a

estacionariedade.

Figura 1. Mdias, desvio padro e grficos de trao dos componentes de (co)varincia

versus ciclos Cadeia de Markov do peso P205 dias para varincia gentica

aditiva (A), covarincia entre o efeito gentico e materno (B), varincia

materna (C), varincia do efeito permanente (D), varincia ambiental (E),

varincia fenotpica (F).

25


versus ciclos Cadeia de Markov do P365 dias para varincia gentica aditiva

(A), covarincia entre o efeito gentico e materno (B), varincia materna (C),

varincia do efeito permanente (D), varincia ambiental (E), varincia

fenotpica (F).

26


versus ciclos Cadeia de Markov para P550 dias para varincia gentica aditiva

(A), varincia ambiental (B), varincia fenotpica (C).

Para o nmero total de iteraes, definidas aps testes de convergncia, foi

possvel observar que as densidades marginais posteriores apresentaram tendncia

normalidade, sob modelo univariado (Figuras 4), (Figuras 5) e (Figuras 6). Dessa

maneira, as mdias dos componentes de (co)varincia e de parmetros genticos foram

usadas como valores das estimativas.

De acordo com Carlin & Louis (2000), valores semelhantes so esperados para

uma densidade posteriori marginal, que segue uma distribuio normal. Madureira et al.

(2009), utilizando a inferncia bayesiana na predio de valores genticos para bovinos,

afirmam que tamanhos amostrais, relativamente menores, apresentam distribuies a

posteriori para os componentes de varincia mais assimtricas e, consequentemente, as

respectivas mdias so diferentes das modas.

Lin et al. (2001) avaliaram o comportamento das distribuies marginais

posteriores, utilizando dados de pequenas populaes, e obtiveram simetria na

distribuio posterior dos parmetros com menor variao. Neste estudo, os valores

entre mdias e modas apresentaram pouca diferena, assim, a pouca assimetria dos

componentes de varincia (Figura 4) optou-se por usar a mdia.

27

Figura 4. Distribuio das densidades posteriores mdias do peso aos 205 dias para

Va= varincia gentica aditiva, Cam= covarincia entre o efeito gentico e

materno, Vm= varincia materna, Vep= varincia do efeito permanente, Ve=

varincia ambiental, Vp= varincia fenotpica, ha= herdabilidade direta, hm=

herdabilidade materna e rGam= correlao entre o efeito gentico e materno.

28


Va= varincia gentica aditiva, Cam= covarincia entre o efeito gentico e

materno, Vm= varincia materna, Vep= varincia do efeito permanente, Ve=

varincia ambiental, Vp= varincia fenotpica, ha= herdabilidade direta, hm=

herdabilidade materna e rGam= correlao entre o efeito gentico e materno.

29

Magnabosco et al. (2003), em estudos com a raa Nelore, observaram que as

densidades marginais posteriores apresentaram mais estabilidade e, consequentemente,

tendncia normalidade, quando o tamanho da cadeia amostral foi de 200.000 ciclos.


Va= varincia gentica aditiva, Ve= varincia ambiental, Vp= varincia

fenotpica, ha= herdabilidade direta.

A maior parte dos trabalhos referentes incluso ou no dos efeitos maternos

abordam mudanas nos valores das estimativas dos componentes de (co)varincia e dos

parmetros genticos. Entretanto, um ponto fundamental nas anlises a escolha do

modelo mais apropriado a ser utilizado, especialmente, quando preciso decidir entre

duas ou mais alternativas.

De acordo com Barbosa (2007), o modelo uma representao matemtica da

medida de uma caracterstica qualquer e, por definio, jamais perfeito. Assim, ao

selecionarmos modelos, preciso ter em mente que no existem modelos verdadeiros,

mas aqueles aproximados da realidade.

Observaram-se menores valores de -2 log L do Fator de Bayes e do Critrio de

Informao da Deviance para as trs caractersticas, quando considerou o M1 (modelo

30

completo), o qual levou em considerao os efeito maternos e de ambiente permanente

(Tabela 4).

Tabela 4. Valores de FB - Fator de Bayes e DIC Critrio de Informao da Deviance

para os pesos P205, P365 e P550 dias de idade de animais da raa Tabapu do

estado da Bahia.

-2 log (FB) DIC

P205

M1 167629,6 174550,0

M2 170493,8 176623,1

M3 168362,5 174810,9

P365

M1 117341,2 120242,7

M2 119715,0 122478,9

M3 117353,8 120693,6

P550

M1 124804,8 128037,2

M2 128249,6 132052,9

M3 125206,6 128941,4 M1= modelo padro, M2= modelo sem efeito permanente e M3= modelo apenas com efeito gentico

aditivo.

Em relao ao desenvolvimento do bezerro, o efeito materno est estreitamente

ligado ao ganho de peso, aos diferentes ambientes que cada vaca pode oferecer para sua

cria, durante o perodo de gestao e aleitamento, a produo de leite e a habilidade

materna. Camplo et al. (2001), estudando animais da raa Tabapu em anlise com

efeito materno, encontraram valores de verossimilhana (-2 log L), por REML, menores

com a incluso dos efeitos maternos nos modelos. Esse resultado foi acentuado

principalmente em idades padro aos 120 e 240 dias de idade e pouca influncia

materna aos 420 dias de idade.

Observaram-se valores crescentes para os efeitos maternos includos no modelo

completo (Tabela 5): m= 111,07 (P205); m= 167,89 (P365) e m= 377,89 (P550) e

ep= 99,5 (P205); ep= 143,50 (P365) e ep= 139,38 (P550). Com isso evidencia-se

a importncia desses efeitos at mesmo na fase de ps-desmama, na qual, geralmente,

os pesos so mais influenciados pelos genes do prprio animal.

Segundo Meyer (1992), quando se considera os efeitos maternos nos modelos, as

varincias do efeito gentico direto diminuem, por causa da varincia gentica materna

e de ambiente permanente. Em contrapartida, o conhecimento destes efeitos,

31

principalmente nos pesos pr e ps-desmama, fundamental na avaliao gentica do

rebanho, j que h tendncia de antagonismo entre os efeitos gentico direto e materno.

Ferreira et al. (1999) tambm defendem a ideia de incluir os efeitos maternos

nos modelos com base na separao da frao gentica da ambiental e determinao da

importncia relativa dos efeitos aditivos genticos direto e materno, necessrios quando

se pretende formular planos de melhoramento animal, principalmente na fase pr-

desmama (FERNANDES et al., 2002).

Baldi et al. (2007), verificando a significncia dos efeitos aleatrios com base no

teste de razo de verossimilhana, em cinco diferentes modelos, concluram que houve

reduo significativa do -2 log L, quando os efeitos aleatrios aditivo materno e de

ambiente permanente materno foram includos no modelo na raa Canchim. Concluram

tambm que o peso obtido at desmama mais influenciado pelos efeitos maternos que

pelos genes para crescimento do prprio animal e obtiveram herdabilidades direta e

maternas de at 0,21 e 0,09, respectivamente.

As propores do efeito materno e de ambiente permanente mantiveram-se

praticamente iguais para todas as caractersticas, inclusive para o peso aos 550 dias de

idade (Figura 7A), sugerindo que, mesmo para esta idade, a influncia materna foi

importante e no pode ser excluda do modelo.

32

Figura 7. Proporo dos componentes de varincia: va= varincia aditiva direta; vm=

varincia materna; vep= varincia do efeito permanente e ve= varincia

residual do Modelo 1; va= varincia aditiva direta; vm= varincia materna e

ve= varincia residual do Modelo 2 e va= varincia aditiva direta e ve=

varincia residual do Modelo 3 para as caractersticas de pesos aos 205, 365 e

550 dias de idade.

33

Resultados semelhantes tambm foram descritos por Meyer (1993), ao afirmar

que a influncia dos efeitos maternos sobre os pesos ps desmama consequncia de

pesos anteriores a esta idade. Cucco (2008), trabalhando com animais da raa Pardo

Suo, observou baixa influncia do efeito permanente nos pesos ps-desmama,

encontrando para a= 412,72; m= 284,34 para P365 e a=374,01; m= 289,66 para

P550, valores muito menores comparados com o M1 (Tabela 5).

possvel notar que, quando o efeito permanente no foi includo nos modelos,

a varincia gentica materna aumentou e, dessa maneira, superestimou a herdabilidade

materna para os pesos aos 205 e 365 dias (Tabela 5). Por outro lado, o valor da

herdabilidade direta foi semelhante para todos os pesos, quando comparada com a do

modelo M1. Resultado semelhante foi encontrado no trabalho realizado por Jacinto et

al. (2005), com animais da raa Tabapu no Nordeste, para peso aos 205 dias de idade.

Estes autores encontraram varincia materna de 71,69 e herdabilidade materna de 0,14 e

no consideraram a covarincia gentica-materno entre os efeitos direto e materno.

Ribeiro et al. (2001), considerando a covarincia gentico-materna entre os

efeitos direto e materno, e incluindo apenas o efeito materno, em bovinos Nelore,

encontraram herdabilidades maternas de 0,36 e 0,44 para P365 e P550, respectivamente.

Muitos autores sugerem pelos menos um dos efeitos (permanente ou materno) no

modelo, tornando-o menos complexo e facilitando as anlises das estimativas. Porm, a

ausncia de um pode superestimar o outro e vice-versa.

Dessa maneira, torna-se importante a separao destes efeitos em diferentes

idades do animal, proporcionando melhor distribuio das estimativas dos parmetros,

no mascarando a diferena deste efeito entre os animais, alm de reduzir o efeito

residual.

Fernandes & Ferreira (2000), atravs da metodologia REML, mostraram que,

quando pelo menos um efeito (materno ou permanente) foi includo no modelo, no

houve diferena significativa, quando comparados ao modelo completo, sendo o valor

de -2 log L igual a 34374,97 para todos os modelos. No entanto, observaram diferenas

nas estimativas de varincia do efeito permanente e materno, quando ambos os efeitos

foram includos separadamente e concluram que os modelos mostraram-se mais

semelhantes.

34

O mesmo foi observado por Scarpati & Lbo (1999) que, ao considerarem os

efeitos maternos de origem gentica e de ambente, simultaneamente no modelo, no

observaram diferena significativa ao compar-los com o modelo que contemplava o

efeito materno. Esses autores sugeriram como mais adequado o modelo com a ausncia

do efeito permanente, obtendo herdabilidade direta de 0,20 e herdabilidade materna de

0,13 do peso ao nascimento, em animais da raa Nelore.

Tabela 5. Estimativas dos componentes de (co)varincia, herdabilidades diretas e

maternas dos pesos ajustados aos 205 (P205), 365 (P365) e 550 (P550) dias

de idade para os diferentes tipos de modelos estatsticos em bovinos da raa

Tabapu no estado da Bahia.

Modelos P205

a m ep e p hd hm

M1 246,86 111,07 99,5 278,15 735,58 0,33 0,15

M2 251,89 239,63 ---- 289,99 781,51 0,32 0,30

M3 250,27 ---- ---- 350,64 600,92 0,41 ----

P365

a m ep e p hd hm

M1 511,88 167,89 143,50 340,18 1163,45 0,43 0,14

M2 549,85 400,84 ---- 340,01 1290,71 0,42 0,31

M3 306,82 ---- ---- 537,08 843,90 0,36 ----

P550

a m ep e p hd hm

M1 1018,39 377,89 139,38 762,44 2298,11 0,44 0,16

M2 1072,33 579,58 ---- 756,46 2408,38 0,44 0,24

M3 531,95 ---- ----- 1126,01 1657,97 0,32 ---- M1= modelo animal padro, M2= modelo animal sem efeito permanente e M3= modelo animal apenas

com efeito gentico aditivo.

a = varincia gentica aditiva direta; m = varincia gentica aditiva materna; ep = varincia de

ambiente permanente; e = varincia residual; p = varincia fenotpica; hd = herdabilidade direta; hm

= herdabilidade materna.

Para o modelo que apenas contemplou o efeito gentico direto (M3), as

varincias residuais foram consideravelmente superestimadas, enquanto que as

varincias genticas aditivas e fenotpicas reduziram (Tabela 5). Isso aconteceu devido

ao direcionamento dos efeitos gentico materno e permanente para o efeito residual e

pode ser facilmente observado na Figura 9. Mesmo assim, as estimativas das

herdabilidades genticas aditiva foram semelhantes em todos os modelos para as trs

caractersticas em estudo. Muitos autores no recomendam o modelo que contempla

somente o efeito gentico aditivo direto, pois, na maioria dos casos, este apresenta

35

diferenas significativas dos demais modelos, que incluem os efeitos maternos, alm da

superestimao dos componentes de (co)varincia e parmetros genticos. Essa

afirmao pode ser encontrada em diversos trabalhos como, por exemplo, os de Cyrillo

et al. (2004); Scarpati & Lbo (1999).

A utilizao de modelo que inclui somente o efeito gentico aditivo ocasiona

valores genticos exagerados e viciados, trazendo maiores diferenas, e deve ser evitada

sua utilizao (JACINTO et al., 2005). Alm disso, sabido que o bezerro, mesmo

depois da desmama, pode sofrer influncia dos efeitos maternos e de ambiente

permanente e essa afirmativa pde ser observada em todas as caractersticas no presente

estudo, para o modelo completo.

A observao dos valores de FB e DIC permitiu discriminar com clareza o ajuste

dos modelos. Estudos que contemplem essas duas metodologias, via inferncia

Bayesiana, so bastante escassos no melhoramento de bovino de corte. Ainda com base

na comparao de modelos, as correlaes de Spearman podem ser utilizadas em

relao classificao dos animais pelo valor gentico, obtido dentro de cada modelo.

As correlaes obtidas entre as classificaes dos animais avaliados pelo valor gentico

direto, utilizando os modelos M1 e M3, via inferncia bayesiana, foram altas quando

considerou todos os animais contidos no pedigree para P205, P365 e P550 (0,83; 0,87 e

0,89 %, respectivamente) (Tabela 6).

Estes resultados so conflitantes com os de Fernandes & Ferreira (2000), que

encontraram semelhana de 10% para a caracterstica ganho de peso desmama entre

os mesmos modelos utilizados neste trabalho. Tal similaridade, principalmente para o

P205, no era esperada, pois, para este peso, a dependncia materna maior em relao

aos pesos P365 e P550. Esta afirmativa pode ser justificada pelo pequeno acrscimo no

valor da correlao para os pesos subsequentes ao P205. O modelo M1, alm de incluir

o efeito aditivo direto e residual contemplava tambm o efeito materno e de ambiente

permanente. O modelo M3 contemplou somente os efeitos aditivos diretos e residuais.

Em contrapartida, possvel observar considervel proximidade dos valores FB e DIC

entre estes dois modelos, o que no observado entre os modelos M1 e M2,

reafirmando, mais uma vez, a confiabilidade dos critrios de comparao de modelos e

semelhana entre os modelos M1 e M3.

36

Verificou-se que quanto maior a presso de seleo considerada, menor foi a

correlao entre os modelos M1 e M3, para os pesos aos 205, 365 e 550 dias de idade.

O decrscimo para o P550 no foi to acentuado, talvez porque nessa idade os efeitos

maternos agem com menor intensidade (Tabela 6). Isso facilmente observado nas

idades subsequentes ao P205: para 10% dos melhores animais (0,49) P365 e (0,62)

P550; para 5% dos melhores (0,41) P365 e (0,59) P550; e para 1% dos melhores

animais (0,11) P365 e (0,51) P550. Para os pesos aos 205 e 365, quando 1% dos

animais foi selecionado, as correlaes no foram significativas, apresentando valores

de -0,10 e 0,11, respectivamente. Para o ganho de peso ps-desmama, Fernandes &

Ferreira (2000) encontraram 80% de semelhana entre o modelo que inclua os efeitos

maternos e outro que no os considerava.

Tabela 6. Correlaes de ranking entre os valores genticos dos animais para os

modelos M1 e M3.

P205 P365 P550

Classe de

animais

Correlao

de ranking

Correlao

de ranking

Correlao

de ranking

N M1 M3 N M1 M3 N M1 M3

Todos os

animais do

pedigree

19379 0,83 13887 0,87 12015 0,89

10% melhores

animais

1939 0,39 1387 0,49 1201 0,62

5% melhores

animais

970 0,29 694 0,41 601 0,59

1% melhores

animais

194 -0,10 n.s

139 0,11 n.s

120 0,51

n.s No significativo; M1= modelo l e M3= modelo animal apenas com efeito gentico aditivo.

A classificao dos 10 melhores animais em funo dos valores genticos, para os

P205, 365 e 550, mostrou-se semelhante, principalmente quando os modelos M1 e M3,

para os pesos 365 e 550, foram comparados (Tabela 7).

Com base no posicionamento dos melhores animais para o P205, a mudana mais

expressiva ocorreu com o animal B, que, no M1, encontra-se na 16652 posio e, no

M3, ocupa a 2 posio. Este distanciamento pode ser justificado mais uma vez pela

influncia dos efeitos maternos que, para o M3, no foram considerados. J para o P365

e P550, possvel visualizar, em relao ao posicionamento dos dez primeiros melhores

37

animais, similaridade dos modelos, sendo que o nico animal que aparece em todos os

pesos o animal A, ocupando a mesma posio nas idades, exceto para o modelo M1

no P550, em que se apresenta na 9 posio.

Tabela 7. Posicionamento dos 10 melhores animais no arquivo geral em funo dos

modelos utilizados pela metodologia bayesiana.

P205 P365 P550

ANIMAL M1 M3 M1 M3 M1 M3

A 1 1 1 1 9 1 B 16652 2 16 2 1 2 C 19364 3 19 3 3 3 D 5 4 2 4 18 4 E 393 5 28 5 37 5 F 430 6 9 6 7 6 G 725 7 33 7 109 7 H 949 8 14 8 6 8 I 887 9 3 9 15 9 J 1338 10 98 10 2 10

M1= modelo animal padro e M3= modelo animal apenas com efeito gentico aditivo.

Em melhoramento animal, o conhecimento de estimativas de parmetros

genticos de caractersticas de importncia econmica pr-requisito para o

estabelecimento de um programa de seleo. Na obteno de referenciais genticos que

auxiliem a escolha de animais, so utilizadas informaes quantitativas de prognies,

para conferir preciso s estimativas.

De acordo com Marques (1994), o uso intensivo de valores estimados em gado de

corte deve orientar o servio de touros melhoradores na indstria pecuria. Cada touro

contribui com metade (50%) dos genes do bezerro e o seu componente de varincia

(a) estima 25% da variao gentica aditiva.

A variao gentica fator preponderante para que

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