Universidade Federal do Rio de Janeiro REVISÃO SISTEMÁTICA ... · Marcela Paes de Azevedo Machado Lopes Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade

Universidade Federal do Rio de Janeiro

REVISÃO SISTEMÁTICA E BIOGEOGRAFIA DE

SCHOENHERR, 1826 (COLEOPTERA, ANTHRIBIDAE, ANTHRIBINAE,

Marcela Paes de Azevedo Machado Lopes

Universidade Federal do Rio de Janeiro

REVISÃO SISTEMÁTICA E BIOGEOGRAFIA DE STENOCERUS


STENOCERINI)


Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva, da Universidade Federal do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Biodiversidade e Biologia Evolutiva.

Rio de Janeiro

2018

STENOCERUS


Dissertação apresentada ao Programa de em Biodiversidade e

Biologia Evolutiva, da Universidade Federal do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Biodiversidade e Biologia Evolutiva.

ii

REVISÃO SISTEMÁTICA E BIOGEOGRAFIA DE STENOCERUS SCHOENHERR, 1826

(COLEOPTERA, ANTHRIBIDAE, ANTHRIBINAE, STENOCERINI)


Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva, da Universidade Federal do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Biodiversidade e Biologia Evolutiva.

Orientador: Dr. José Ricardo Miras Mermudes.

Banca examinadora:

_______________________

Profa. Dra. Cássia Mônica Sakuragui -UFRJ- Titular interno

_______________________

Prof. Dr. Gabriel Luis Figueira Mejdalani -MN/UFRJ- Titular externo

_______________________

Prof. Dr. Leandro Lourenço Dumas -PPGZOO/UFRJ- Titular externo

_______________________

Prof. Dr. Paulo Cesar de Paiva -UFRJ- Suplente interno

_______________________

Prof. Dr. Ricardo Moratelli Mendonça da Rocha -UFRJ- Suplente interno

_______________________

Rio de Janeiro

Agosto/ 2018

iii

FICHA CATALOGRÁFICA

LOPES, Marcela Paes de Azevedo Machado

Revisão Sistemática e Biogeografia de Stenocerus Schoenherr, 1826 (coleoptera,

Anthribidae, Anthribinae, Stenocerini) – Marcela Paes de Azevedo Machado Lopes -

Rio de Janeiro: UFRJ/ Instituto de Biologia, 2018. (xv-150 f. il.).

Orientador: Prof. Dr. José Ricardo Miras Mermudes

Dissertação (mestrado) – UFRJ/ Instituto de Biologia/ Programa de Pós-

graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva, 2018.

Referências Bibliográficas: f. 111-124.

1. Coleoptera. 2. Anthribidae. 3. Anthribinae. 4. Stenocerus Schoenherr, 1826.

5. Filogenia. 6. Biogeografia. I. Universidade Federal do Rio de Janeiro, Intituto de

Biologia, Programa de Pós-graduação em Biodiversidade e Biologia Evolutiva. II. José

Ricardo M. mermudes. III. Dissertações.

iv

AGRADECIMENTOS

Ao meu marido, Gutemberg Gustavo Lopes, pelo conforto, carinho, apoio e ajuda ao longo

da minha jornada e principalmente pela paciência, para aturar meu mau humor, meus altos e baixos

e ausência física e mental. Obrigada por tudo! Te amo para sempre!

Ao meu filho querido, Gutemberg Machado Lopes, por compreender que eu não pude estar

tão presente em sua vida nesse momento. Desculpe-me, eu te amo muito!

Aos meus familiares pelo incentivo, e por aguentarem meu desânimo e lamúrias,

principalmente as primas Gabi, Alessandra, Helena e Ines.

Ao meu orientador, José Ricardo Miras Mermudes, por acreditar em meu potencial desde o

primeiro momento. Por todos os ensinamentos, todo apoio e toda a ajuda nessa caminhada.

Agradeço por sempre me motivar a fazer o meu melhor. Agradeço principalmente a paciência

comigo e ainda por ser muito mais que um orientador, um amigo.

A Ingrid Mattos, uma pessoa extraordinária e maravilhosa que entrou na minha vida e me

incentivou a entrar nessa jornada de conhecimento.

Aos amigos por entenderem quando tive que dizer não as saídas para me dedicar aos

estudos.

A toda equipe do LabEnt, por toda a convivência, sugestões, debates e ajuda durante toda a

minha experiência no laboratório, principalmente à Fox, Fernando, Marcelo, André Diniz, Jordão,

Behind, Cego, Dori, entre tantos e a Karina que esteve comigo desde o começo. Em especial ao

André (Pastor) que me ensinou e ajudou muito, com conversas e ideias, além de todo o apoio e

incentivo. Obrigada por me aturar!

A Profa Daniela Takiya por me dar uma assessoria com o RASP e com outras dúvidas.

A todos os curadores das coleções com material examinado neste trabalho, pela confiança e

empréstimo do material.

Ao Paulinho (Xerox) por me dar uma ajudinha com impressões, que facilitaram meu

trabalho.

A banca de seleção do mestrado e ao programa de Pós-graduação em Biodiversidade e

Biologia Evolutiva da UFRJ pela oportunidade, e a todos os professores pelos ensinamentos.

Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pelo repasse

da bolsa de mestrado e ao PROTAX CNPQ/CAPES 440479/2015-0.

E por fim a todos que contribuíram de forma direta ou indireta para a realização deste

trabalho.

v

“O segredo é não correr atrás das borboletas. É cuidar do jardim para que elas venham até você.”

Mario Quintana

“O mundo não é um grande arco-íris. É um lugar sujo, é um lugar cruel. Que não quer saber o quanto você é durão. Vai botar você de joelhos e você vai ficar de joelhos para sempre se você deixar. Você, eu, ninguém vai bater tão duro como a vida. Mas não se trata de bater duro. Se trata de quanto você aguenta apanhar e seguir em frente. O quanto você é capaz de aguentar e continuar tentando. É assim que se consegue vencer.”

Rocky Balboa

vi

RESUMO

Stenocerus Schoenherr, 1826 era composto por oito espécies distribuídas na Região Neotropical e

após estudo pioneiro com base na morfologia do exoesqueleto e terminália do macho e fêmea aliado

à análise filogenética o gênero inclui 11 espécies: três novas espécies do Brasil; e uma do Peru; S.

sigillatus Jordan, 1906 (Brasil); S. nigrotessellatus Blanchard, 1847 (Panamá, Guiana, Peru, Bolívia

e Brasil); S. frontalis Gyllenhal, 1833 (Guiana e Brasil); S. fulvitarsis (Germar, 1824) (Brasil e

Paraguai); S. longulus Jekel, 1855 (Estados Unidos a Argentina); S.angulicollis Jekel, 1855 (México

a Colômbia e Brasil); e S. varipes Fahraeus, 1839 (Bolívia e Brasil). Uma sinonímia entre

Stenocerus fulvitarsis (Germar, 1824) (espécie-tipo) = S. paraguayensis Jordan, 1895 syn. nov. é

proposta. Todas as espécies foram definidas e ilustradas e algumas delas redescritas. A análise

cladística com 75 caracteres e 19 espécies (11 de Stenocerus e oito espécies no grupo externo)

resultou em dois cladogramas igualmente parcimoniosos (187 passos, IC = 46; IR = 60) com a

mesma topologia do grupo interno. Stenocerus foi recuperado como monofilético suportado por

cinco sinapomorfias. S. sigillatus é grupo irmão das demais espécies, e S. frontalis grupo irmão de

um grande clado formado por (S. nigrotessellatus + S. “A” sp. nov.), e este mais relacionado com

um grande clado contendo sete espécies (S. fulvitarsis + (S. longulus + S. “B” sp. nov.) + (S.“C”

sp. nov. + (S. “D” sp. nov. + (S. angulicollis Jekel, 1855 + S. varipes Fahraeus, 1839)))). Com os

resultados da filogenia realizamos duas análises biogeográficas: 1) parcimônia de Brooks (BPA)

para testar hipóteses de relação de áreas; e 2) reconstrução de áreas ancestrais com o S-DIVA no

RASP. Os resultados do BPA mostraram padrões de distribuição amplilocada para sete espécies e

não corroboraram as hipóteses anteriores de áreas historicamente relacionadas. Enquanto que os

resultados obtidos no RASP apontaram o domínio Parana como área ancestral de Stenocerus

seguido de 21 eventos de dispersão e um de vicariância. Este corroborado por padrões vicariantes

de outros grupos não relacionados filogeneticamente à Anthribidae.

vii

ABSTRACT

Stenocerus Schoenherr, 1826 was composed of eight species distributed in the Neotropical Region

and after previous study based on the morphology of the exoskeleton and terminalia of the male and

female allied to the phylogenetic analysis the genus comprises 11 species: three new species from

Brazil; and one from Peru; S. sigillatus Jordan, 1906 (Brazil); S. nigrotessellatus Blanchard, 1847

(Panama, Guyana, Peru, Bolivia and Brazil); S. frontalis Gyllenhal, 1833 (Guyana and Brazil); S.

fulvitarsis (Germar, 1824) (Brazil and Paraguay); S. longulus Jekel, 1855 (United States to

Argentina); S. angulicollis Jekel, 1855 (Mexico to Colombia and Brazil); and S. varipes Fahraeus,

1839 (Bolivia and Brazil). A synonymy between Stenocerus fulvitarsis (Germar, 1824) (type-

species) = S. paraguayensis Jordan, 1895 syn. nov. is proposed. All species have been defined and

illustrated and some of them redescribed. The cladistic analysis with 75 characters and 19 species

(11 of Stenocerus and eight species in the outgroup) resulted in two equally parsimonious

cladograms (187 steps, IC = 46; IR = 60) with the same topology of the internal group. Stenocerus

was recovered as monophyletic supported by five synapomorphies. S. sigillatus is a sister group of

the other species, and S. frontalis is a sister group of a large clade formed by S. nigrotessellatus + S.

"A" sp. nov., related to a large clade containing seven species (S. fulvitarsis + (S. longulus + S. "B"

sp. nov.) + (S. "C" sp. nov. (S. "D" sp. nov.) + (S. angulicollis Jekel, 1855 + S. varipes Fahraeus,

1839)))). With the results of the phylogeny we performed two biogeographic analyzes: 1) Brooks

parsimony analysis (BPA) to test hypotheses of area relationships; and 2) reconstruction of

ancestral areas with S-DIVA in the RASP. BPA results showed widespread distribution patterns for

seven species and did not corroborate previous hypotheses from historically related areas. While the

results obtained in the RASP pointed to the Parana domain as an ancestral area of Stenocerus

followed by 21 dispersion events and one of vicariance. This is corroborated by vicariant patterns of

other groups not phylogenetically related to Anthribidae.

viii

SUMÁRIO

1. INTRODUÇÃO.............................................................................................................................. 1

1.1 A Ordem Coleoptera…………..........................................…............................................ 1

1.2 A Família Anthribidae e a Subfamília Anthribinae........................................................... 2

1.3 Revisão da literatura.......................................................................................................... 3

2. OBJETIVOS.................................................................................................................................... 8

3. MATERIAL E MÉTODOS............................................................................................................. 8

3.1 Material Examinado………………………….…………………………......................... 8

3.2 Material-tipo...................................................................................................................... 9

3.3 Terminologia, Dissecações e Ilustrações..…………………..….......……...................... 11

3.4 Análise Filogenética........................................................................................................ 11

3.5 Descrição e redescrição das espécies............................................................................... 14

3.6 Distribuição geográfica..……………………………………………….......................... 15

3.7 Biogeografia.................................................................................................................... 15

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO.................................................................................................. 17

4.1 Análise Filogenética…………………………………………………......................….. 17

4.1.1 Caracteres................................................................................................................ 17

4.1.2 Cladística................................................................................................................. 42

4.2 Sistemática………………………................................................................................... 44

Stenocerus Schoenherr 1826.................................................................................................. 44

Chave de Identificação das espécies de Stenocerus Schoenherr, 1826................................. 48

Stenocerus sigillatus Jordan, 1906........................................................................................ 51

Stenocerus frontalis Gyllenhal, 1833.................................................................................... 56

Stenocerus nigrotessellatus Blanchard, 1847....................................................................... 60

Stenocerus “A” sp. nov....................................................................................................... 66

ix

Stenocerus fulvitarsis (Germar, 1824).................................................................................. 70

Stenocerus longulus Jekel, 1855........................................................................................... 75

Stenocerus “B” sp. nov........................................................................................................ 80

Stenocerus “C” sp. nov........................................................................................................ 85

Stenocerus “D” sp. nov....................................................................................................... 90

Stenocerus angulicollis Jekel, 1855...................................................................................... 95

Stenocerus varipes Fahraeus, 1839...................................................................................... 100

4.3 Biogeografia…………………………………………............................…...……....... 106

4.3.1 Distribuição............................................................................................................ 106

4.3.2 Resultados BPA..................................................................................................... 107

4.3.3 Resultados S-DIVA............................................................................................... 109

5. CONSIDERAÇÕES FINAIS...................................................................................................... 110

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS....................................................................................... 111

7. FIGURAS E TABELAS.............................................................................................................. 125

8. ANEXO....................................................................................................................................... 150

ANEXO A - Mapa das áreas de endemismo de Morrone (2014)....................................... 150

x

LISTA DE FIGURAS

Figuras 1–12. 1, Stenocerus sigillatus Jordan, holótipo macho BMNH; 2, S. paraguayensis Jordan,

holótipo fêmea BMNH; 3, S. amazonae Jekel, síntipo BMNH; 4, S. brunnecens Jekel, holótipo

BMNH; 5, S. mexicanus Jekel, holótipo BMNH; 6, S. migratorius Jekel, holótipo BMNH; 7, S.

tessellatus Jekel, sintipo BMNH; 8, S. angulicollis Jekel, holótipo macho BMNH; 9, S. platalea

Jordan, holótipo fêmea BMNH; 10, S. verticallis Jekel, holótipo fêmea, BMNH; 11, S.

nigrotessellatus Blanchard, holótipo fêmea MNHN; 12, S. blanchardi Jekel, holótipo MNHN ... 10

Figuras 13–28. Habitus dorsal e lateral, respectivamente: 13–14, Barra salamandrina Frieser; 15-

16, Gymnognathus sp.; 17–18, Ptychoderes viridanus Boheman; 19–20, Hypselotropis prasinata

(Fåhraeus); 21–22, Acanthothorax mechowi (Quedenfeldt); 23–24, Meconemus aeneus (Jordan);

25–26, M. metallicus (Jordan); 27–28, Araecerus fasciculatus (Degeer) ...................................... 13

Figuras 29–30. Stenocerus Sigillatus, dorsal e lateral ..................................................................... 51

Figuras 31–44. Stenocerus sigillatus: 31–32, rostro frontal e lateral; 33, antena; 34, pronoto; 35,

futuras laterais; 36, processo mesosternal; 37, élitro dorsal; 38, abdômen, ventral; 39, pigídio dorsal;

40, tergito e esternito VIII, ventral; 41–42, tégmen dorsal e lateral; 43–44, edeago dorsal e lateral

........................................................................................................................................................... 55

Figuras 45-46. Stenocerus frontalis, dorsal e lateral ....................................................................... 56

Figuras 47–60. Stenocerus frontalis: 47–48, rostro frontal e lateral respectivamente; 49, antena; 50,

pronoto; 51, protórax lateral; 52, processo mesosternal; 53, élitro dorsal; 54, abdômen, ventral; 55,

pigídio dorsal; 56, tergito e esternito VIII ventral; 57–58, tégmen dorsal e lateral; 59–60, edeago

dorsal e lateral .................................................................................................................................. 59

Figuras 61–62. Stenocerus nigrotessellatus, dorsal e lateral .......................................................... 60

Figuras 63–76. Stenocerus nigrotessellatus: 63–64, rostro frontal e lateral respectivamente; 65,

antena; 66, pronoto; 67, protórax lateral; 68, processo mesosternal; 69, élitro dorsal; 70, abdômen,

ventral; 71, pigídio dorsal; 72, tergito e esternito VIII ventral; 73–74, tégmen dorsal e lateral; 75–

76, edeago dorsal e lateral ................................................................................................................ 65

Figuras 77–78. Stenocerus “A” sp. nov., dorsal e lateral ............................................................... 66

xi

Figuras 79–92. Stenocerus “A” sp. nov.: 79–80, rostro frontal e lateral respectivamente; 81, antena;

82, pronoto; 83, protórax lateral; 84, processo mesosternal; 85, élitro dorsal; 86, abdômen, ventral;

87, pigídio dorsal; 88, tergito e esternito VIII ventral; 89-90, tégmen dorsal e lateral; 91-92, edeago

dorsal e lateral ................................................................................................................................... 69

Figuras 93–94. Stenocerus fulvitarsis, dorsal e lateral .................................................................... 70

Figuras 95–108. Stenocerus fulvitarsis: 95–96, rostro frontal e lateral respectivamente; 97, antena;

98, pronoto; 99, protórax lateral; 100, processo mesosternal; 101, élitro dorsal; 102, abdômen,

ventral; 103, pigídio dorsal; 104, tergito e esternito VIII ventral; 105–106, tégmen dorsal e lateral;

107–108, edeago dorsal e lateral ...................................................................................................... 74

Figuras 109–110. Stenocerus longulus dorsal e lateral ................................................................... 76

Figuras 111–124. Stenocerus longulus: 111–112, rostro frontal e lateral respectivamente; 13,

antena; 114, pronoto; 115, protórax lateral; 116, processo mesosternal; 117, élitro dorsal; 118,

abdômen, ventral; 119, pigídio dorsal; 120, tergito e esternito VIII ventral; 121–122, tégmen dorsal

e lateral; 123–124, edeago dorsal e lateral ....................................................................................... 78

Figuras 125–126. Stenocerus “B” sp. nov., dorsal e lateral ............................................................ 80

Figuras 127–140. Stenocerus “B” sp. nov.: 127–128, rostro frontal e lateral respectivamente; 129,



e lateral; 139–140, edeago dorsal e lateral ....................................................................................... 84

Figuras 142-143. Stenocerus “C” sp. nov., dorsal e lateral ............................................................ 85

Figuras 144-157. Stenocerus “C” sp. nov.: 144–145, rostro frontal e lateral; 146, antena; 147,

pronoto; 148, protórax lateral; 149, processo mesosternal; 150, élitro dorsal; 151, abdômen, ventral;

152, pigídio dorsal; 153, tergito e esternito VIII ventral; 154-155, tégmen dorsal e lateral; 156-157,

edeago dorsal e lateral ...................................................................................................................... 89

Figuras 158–159. Stenocerus ”D” sp. nov., dorsal e lateral ........................................................... 90

Figuras 160–174. Stenocerus “D” sp. nov.: 160–161, rostro frontal e lateral; 162, antena; 163,


xii

168, pigídio dorsal; 169, tergito e esternito VIII ventral; 170–171, tégmen dorsal e lateral; 172–173,

edeago dorsal e lateral ...................................................................................................................... 94

Figuras 174–175. Stenocerus angulicollis, dorsal e lateral ............................................................. 95

Figuras 176–188. Stenocerus angulicollis: 176–177, rostro, frontal e lateral; 178, antena; 179,


184, pigídio dorsal; 185–186, tégmen dorsal e lateral; 187–188, edeago dorsal e lateral .............. 99

Figuras 189-190. Stenocerus varipes, dorsal e lateral ................................................................... 100

Figuras 191–204. Stenocerus varipes: 191–192, rostro frontal e lateral respectivamente; 193,



e lateral; 203–204, edeago dorsal e lateral ..................................................................................... 105

Figuras 205–218. Abdômen e pigídio, fêmeas: 205 e 212, Stenocerus frontalis; 206 e 213, S.

longulus; 207 e 214, S. fulvitarsis; 208 e 215, S. nigrotessellatus; 209 e 216, S. sigillatus; 210 e 217,

S. angulicollis; 211 e 218, S. varipes. Escalas = 1 mm .................................................................. 125

Figuras 219–239. Tergito e esternito VIII e IX, fêmeas: 219–220 e 233, Stenocerus frontalis; 221–

222 e 234, S. longulus; 223–224 e 235, S. fulvitarsis; 225–226 e 236, S. nigrotessellatus; 227–228 e

237, S. sigillatus; 229–230 e 238, S. angulicollis; 231–232 e 239, S. varipes ............................... 126

Figuras 240–273. Ovipositor, ventral, dorsal, lateral, espermateca e placa denteada,

respectivamente: 240-242, 261 e 267 Stenocerus frontalis; 243–245, 262 e 268 S. longulus; 246–

248, 263 e 269 S. fulvitarsis; 249–251, 264 e 270 S. nigrotessellatus; 252–254, 265 e 271 S.

sigillatus; 255–257, 266 e 272 S. angulicollis; 258–260 e 273 S. varipes ..................................... 127

Figuras 274-292. 274, fronte, detalhe da margem ocular superior com faixa (Stenocerus

angulicollis); 275, cabeça, detalhe da faixa longitudinal mediana (S. longulus); 276, pronoto,

detalhe da mancha circular escura na elevação mediana (S. varipes). Élitro, metade posterior,

interestria 1: 277, com padrão enxadrezado (S. varipes); e 278, com manchas arredondadas

irregulares (S. nigrotessellatus). Tíbias, faixas anelares: 279, antimediana transversal (S. fulvitarsis);

280, proximal (B. salamandrina); 281, terço mediano (S. varipes). 282, abdômen com escamas

amarelas formando tufos (S. longulus). Chanfro apical: 283, ausente (A. fasciculatus); e 284, raso

xiii

(S. longulus); e 285, profundo (P. viridanus). Projeção lateral no nível dos escrobos: 286, ausente

(H. prasinata); e 287, presente (S. angulicollis); Pronoto: 288, formato de trapézio, sem carena

lateral saliente (Gymnognathus sp); e 289, carena lateral saliente (S. longulus). Élitros, formato:

290, alongado, com lados paralelos (H. prasinata); e 291, ligeiramente curtos, lados ligeiramente

convergentes (S. frontalis). Detalhe pontuação elitral proximal: 292, fortemente pontuados, pontos

largos e/ou profundos nas estrias (S. longulus) .............................................................................. 128

Figura 293. Primeiro cladograma mais parcimonioso com relações de parentesco das espécies em

Stenocerus, otimização não ambígua, 187 passos (omitidos, estados com ambiguidade); IC = 46; IR

= 60. Sinapomorfias são indicadas por círculos pretos, e homoplasias por círculos brancos ........ 132

Figura 294. Segundo cladograma mais parcimonioso com relações de parentesco das espécies em

Stenocerus, otimização não ambígua, 187 passos (omitidos, estados com ambiguidade); IC = 46; IR

= 60. Sinapomorfias são indicadas por círculos pretos, e homoplasias por círculos brancos ........ 133

Figura 295. Cladograma de consenso estrito das relações de parentesco das espécies em

Stenocerus; 188 passos, otimização não ambígua; IC = 46; IR = 59. Valores de Bootstrap (verde)

acima e Índice de Bremer (vermelho). Letras abaixo dos ramos indicam clados discutidos no texto

......................................................................................................................................................... 134

Figura 296. Mapa da distribuição das espécies de Stenocerus ...................................................... 135

Figura 297. Mapa da distribuição. S. sigillatus: A, localidades; B, áreas de endemismo de

MORRONE (2014) ........................................................................................................................ 136

Figura 298. Mapa da distribuição de S. frontalis: A, localidades; B, áreas de endemismo de

MORRONE (2014) ........................................................................................................................ 137

Figura 299. Mapa da distribuição de S. nigrotessellatus: A, localidades; B, áreas de endemismo de

MORRONE (2014) ........................................................................................................................ 138

Figura 300. Mapa da distribuição de S. fulvitarsis: A, localidades; B, áreas de endemismo de

MORRONE (2014) ........................................................................................................................ 139

Figura 301. Mapa da distribuição de S. longulus: A, localidades; B, áreas de endemismo de

MORRONE (2014) ........................................................................................................................ 140

xiv

Figura 302. Mapa da distribuição de S. angulicollis: A, localidades; B, áreas de endemismo de

MORRONE (2014) ........................................................................................................................ 141

Figura 303. Mapa da distribuição de S. varipes: A, localidades; B, áreas de endemismo de

MORRONE (2014) ........................................................................................................................ 142

Figura 304. Mapa da distribuição de espécies novas: A, localidades; B, áreas de endemismo de

MORRONE (2014) ........................................................................................................................ 143

Figura 305. Mapa das áreas de endemismo onde as espécies de Stenocerus ocorrem, modificado de

MORRONE (2014) ........................................................................................................................ 144

Figura 306. Cladograma táxon-área de Stenocerus para análise biogeográfica do BPA primário.

Linhagens e ancestrais numerados em azul. Em vermelho os número das áreas de endemismo

propostas por MORRONE (2014) em que as espécies ocorrem (nome das áreas vide tabela x) ... 145

Figura 307. Cladograma de área resultante do consenso estrito da análise biogeográfica do BPA de

Stenocerus; otimização não ambígua; 49 passos; IC = 58; IR = 78 ............................................... 147

Figura 308. Resultados da Reconstrução de Áreas Ancestrais (S-DIVA) no RASP sobre a melhor

árvore de parcimônia obtida para dados morfológicos de Stenocerus. As letras são referentes às

seguintes áreas: A = Sul Mexicano; B = Mesoamerica; C = Pacifico norte; D = Boreal; E = Sul

Brasil; F = Sudeste Amazônico; G = Chacoan; H = Parana. Domínios modificados de MORRONE

(2014). Nós circulados em azul são eventos de vicariância e nós circulados em vermelho são

eventos de dispersão ....................................................................................................................... 149

xv

LISTA DE TABELAS

Tabela 1: Espécies e suas respectivas tribos e subfamílias utilizadas na análise cladística ............ 12

Tabela 2: Matriz de caracteres utilizados na análise cladística de Stenocerus, com 19 táxons e 75 caracteres. (/) = Polimorfismos, (?) = estados não observados e (-) = estados não aplicáveis ....... 129

Tabela 3: Novos registros, em negrito, de distribuição de dez espécies de Stenocerus ................ 107

Tabela 4: Matriz táxon-área de Stenocerus para análise biogeográfica do BPA primário com as áreas de endemismo de MORRONE (2014) .................................................................................. 146

Tabela 5: Domínios modificados de MORRONE (2014) onde as espécies de Stenocerus ocorrem para a análise do S-DIVA no RASP ............................................................................................... 148

1

1. INTRODUÇÃO

1.1 A Ordem Coleoptera

A ordem Coleoptera Linnaeus, 1758, é uma das mais importantes entre os artrópodes, pois

possui a maior representatividade de Hexapoda devido ao alto número de espécies conhecidas, que

somam cerca de 40% do total de espécies de insetos descritas (TRIPLEHORN & JOHNSON,

2011). É considerada a maior ordem de organismos, com mais de 380.000 espécies existentes, 170

famílias e 29.000 gêneros (SLIPINSKI et al., 2011). Também conhecidos como besouros, é o grupo

dentre os insetos mais diverso e rico em espécies na Terra (ZHANG et al., 2018). Constituem cerca

de 25% de todas as espécies animais descritas do planeta, e muitas ainda permanecem por serem

descritas (GROVE & STORK, 2000). As sinapomorfias de Coleoptera incluem, entre outras:

cutícula fortemente esclerosada, sem membranas aparentes; asas anteriores esclerosadas em forma

de élitros; função de voo restrita ao metatórax; segmento abdominal I reduzido; e segmentos

abdominais VIII e IX invaginados (BEUTEL, 1997, 2005; LAWRENCE et al., 2011).

Os primeiros ancestrais conhecidos dos Coleoptera modernos datam do início do Permiano

(280 a 270 Ma) (CROWSON, 1960; GRIMALDI & ENGEL, 2005; MCKENNA et al., 2015). Um

estudo recente relatou novo fóssil para o Carbonífero e uma nova origem anterior foi proposta, mas

outros pesquisadores sugeriram a reavaliação desse fóssil (ZHANG et al., 2018). Estes insetos

sobreviveram à grande extinção do Permiano, a maior da história, tendo grande diversificação no

Cretáceo, com cerca de 64% das famílias originadas nesse período (MCKENNA et al., 2015;

ZHANG et al., 2018).

Os Coleoptera exibem extraordinária morfologia, com uma diversidade surpreendente de

corpo, tamanhos, formas e estruturas, uma gama igualmente variada de hábitos ecológicos e

desempenham papéis importantes em quase todos os ecossistemas terrestres e de água doce

(CROWSON, 1981).

Decifrar a evolução e história dos Coleoptera é um dos mais importantes e complicados

problemas na biologia e evolução dos insetos, e para entender os processos que resultaram nessa

extraordinária diversidade é necessário uma filogenia abrangente, o que se torna um desafio difícil

devido à sua excepcional riqueza de espécies, características morfológicas complicadas e dados

moleculares esparsos (ZHANG et al., 2018).

2

O conhecimento taxonômico sobre os Coleoptera é muito desuniforme e dependendo do

táxon considerado pode-se dizer que algumas famílias possuem “mais prestígio” do que outras, pois

contam com maior número de pesquisadores que as estudam do que outras famílias igualmente

importantes e diversificadas, pouco estudadas ou não estudadas por pesquisador algum (VANIN &

IDE, 2002). Esse fato, aliado à enorme diversidade, aumenta ainda mais as dificuldades para a

obtenção de classificações consistentes.

A família Anthribidae é um exemplo de táxons pouco estudados. O conhecimento sobre a

taxonomia e filogenia da família ainda era incipiente ao final da década de 90, quando os estudos

sistemáticos e filogenéticos de Anthribidae na Região Neotropical foram retomados por

MERMUDES (2005), MERMUDES & NAPP (2006) e MERMUDES & MATTOS (2010),

incluindo discussões biogeográficas (MERMUDES & RODRIGUES, 2010; MERMUDES, 2015).

1.2 A Família Anthribidae e a Subfamília Anthribinae

Os gorgulhos do fungo (Anthribidae) são uma das famílias mais primitivas de besouros

curculionoides, próxima a família Nemonychidae (LEGALOV, 2006).

Apenas algumas formas fósseis foram registradas para essa família, como os da subfamília

Anthribinae (ZHERIKHIN, 1993), e os da subfamília Choraginae (SORIANO et al., 2006) do

período Cretáceo, tendo o registro mais antigo para o período Jurássico (LEGALOV, 2010).

Anthribidae compreende pouco mais de 370 gêneros e cerca de 3.861 espécies subdivididas

em três subfamílias (MERMUDES & LESCHEN, 2014): Urodontinae Thomson,1859, registrada

para a região Afrotropical e parte da região Paleártica, e Anthribinae Billberg, 1820 e Choraginae

Kirby, 1819 com distribuição para todas as regiões biogeográficas (LAWRENCE & NEWTON,

1995; LAWRENCE et al., 1999 ALONSO-ZARAZAGA & LYAL, 1999; RHEINHEIMER, 2004).

As relações entre as três subfamílias foi discutida por KUSCHEL (1995), através de

metodologias cladística de dados morfológicos de adultos e larvas, onde considerou Urodontinae

grupo irmão de Anthribinae + Choraginae.

A posição basal de Anthribidae e sua relação com Nemonychidae em Curculionoidea

considerada por KUSCHEL (1995) foi corroborada com dados moleculares por WINK &

RHEINHEIMER (1997), MCKENNA et al. (2009), HARAN et al. (2013) e SEUNGGWAN et al.

(2017).

As autapomorfias de Anthribidae adultos (MARVALDI et al., 2002 apud MERMUDES &

LESCHEN, 2014) são: suturas notosternal transversais; presença de falange infero-lateral no élitro;

quatro veias anais nas asas posteriores; cavidades mesocoxais fechadas lateralmente por lobos meso

3

e metasternais; esporões tibiais ausentes ou muito rudimentar; tergitos VI e VII medialmente

sulcado, um ou ambos; pigídio presente em machos; gânglios meso- e metatorácicos fundidos.

Estudos taxonômicos com informações morfológicas importantes foram realizados para

espécies da família, porém, restritos a determinadas regiões biogeográficas, como: América do

Norte (VALENTINE, 1998), Japão (MORIMOTTO, 1972; 1978; 1979; 1980; 1981), Nova

Zelândia (HOLLOWAY, 1982), Austrália (ZIMMERMAM, 1994), Nova Caledônia (KUSCHEL,

1998) e Norte da Europa (GONGET, 2003). Entretanto, é possível reconhecer o acúmulo de

trabalhos restritos à descrição de gêneros e espécies, revisões e catálogos, que jamais mencionam ou

resgatam as relações entre os táxons (SCHOENHERR, 1823; 1826; 1933; 1839; JEKEL, 1855;

JORDAN, 1895; 1906; LACORDAIRE, 1866; VALENTINE, 1980; ALONSO-ZARAZAGA &

LYAL, 1999; TRYZNA & VALENTINE, 2011; RHEINHEIMER, 2004).

Anthribinae possui 314 gêneros, com 50 deles ocorrendo em Regiões Neotropicais

(RHEINHEIMER, 2004) e 28 tribos (ALONSO-ZARAZAGA & LYAL, 1999). Para a subfamília,

MERMUDES (2005), MERMUDES & NAPP (2006) realizaram a revisão de Hypselotropis Jekel,

1855 e Ptychoderes Schoenherr, 1823 respectivamente, onde apresentaram filogenia através de

análise cladística, e hipóteses biogeográficas para o primeiro.

Stenocerini Kolbe, 1895 possui 16 gêneros, sendo Stenocerus Schoenherr, 1826 e

Phaenotheriopsis Wolfrum, 1931 exclusivos para Região Neotropical (RHEINHEIMER, 2004). Em

Stenocerini, não existem estudos com cladística ou biogeografia.

Como dito anteriormente, trabalhos com análises filogenéticas em grupos internos de

Anthribidae são escassos, e nenhum foi realizado para qualquer grupo de Stenocerini, logo, a

análise filogenética de Stenocerus será a primeira do tipo para a tribo.

1.3. Revisão da literatura

SCHOENHERR (1823) listou o nome Stenocerus como gênero novo pertencente à segunda

divisão (Anthribidae) da família Curculionidum, com a espécie-tipo Stenocerus nubfer (nomen

nudum), para o Brasil. Porém, ele não fez nenhuma descrição formal do gênero.

SCHOENHERR (1826), alocou Stenocerus como novo subgênero de Anthribus, designando

Anthribus fulvitarsis Germar, 1824 do Brasil como espécie-tipo e, Anthribus (Stenocerus) frontalis

Gyllenhal, 1833 do Brasil como congênere. A validade do gênero foi confirmada aqui quando

arrolou uma espécie descrita (ALONSO-ZARAZAGA & LYAL, 1999).

PERTY (1832) arrolou Stenocerus anatinus do Brasil ao subgênero.

4

Em 1833 Stenocerus foi descrito formalmente como gênero, com S. fulvitarsis (Germar,

1824) como espécie-tipo, e GYLLENHAL descreveu Stenocerus frontalis do Brasil e Stenocerus

collaris de Java (SCHOENHERR, 1833).

GERMAIN (1854) descreveu Stenocerus quadratipennis de Talcahuano-Chile, hoje alocado

em Hylotribus (RHEINHEIMER, 2004) e sinônimo Junior de Hylotribus signatipes (Blanchard,

1851), segundo QUEIROZ et al. (2017).

BOISDUVAL (1835) descreveu Stenocerus garnotti da Nova Guiné citando as pranchas de

GUÉRIN (1829-1944).

SCHOENHERR (1839) redescreveu Stenocerus fornecendo novos caracteres para a

diagnose do gênero e atribuindo sua distribuição para o Brasil e Ilha de Java. Ainda incluiu

Stenocerus varipes Fahraeus, 1839 do Brasil, e sinonimizou S. anatinus a S. fulvitarsis.

BLANCHARD (1846) descreveu Stenocerus nigrotessellatus proveniente da Província

Guarayos, Bolivia.

ERICHSON (1847) fez breve descrição de Stenocerus velatus e Stenocerus aspis do Peru.

BLANCHARD (1851) descreveu quatro espécies novas: Stenocerus asperatus, Stenocerus

minutus, Stenocerus tuberculosus, Stenocerus signatipes, sendo as três primeiras exclusivas para o

Chile.

JEKEL (1855) fez a primeira revisão do gênero, citando que foi estabelecido por Schoenherr

para certas espécies americanas, e que ele associou a espécie de Java, S. collaris e S. garnotii da

Nova Guiné, como pertencentes ao mesmo gênero erroneamente.

JEKEL (1855) descreveu as espécies como estreitamente aliadas em forma, escultura e

colorido do revestimento que, sem grande cuidado e exame de muitos espécimes, dificilmente

encontrariam diferenças entre elas. Assim, separou-os de acordo com as proporções relativas do

corpo, tórax, élitro e etc, com escalas cuidadosas dessas proporções e descrições comparativas.

Posteriormente, agrupou as espécies descritas no gênero em três linhagens segundo a proximidade

de seus caracteres e sinonimizou algumas delas. Na stirp I agrupou Stenocerus fulvitarsis (Germar,

1824) e Stenocerus testudo Jekel, 1855 da Caiena (Guiana Francesa). Na stirp II juntou Stenocerus

longulus Jekel, 1855 do Brasil, Stenocerus mexicanus Jekel, 1855 do México, Stenocerus

migratorius Jekel, 1855 do Brasil, Stenocerus amazonae Jekel, 1855 da Caiena (Guiana Francesa) e

Amazonas (Brasil), Stenocerus tessellatus Jekel, 1855 de Cartagena (Colômbia) e Stenocerus

brunnescens Jekel, 1855 de Cartagena (Colômbia). Na stirp III Stenocerus frontalis Gyllenhal, 1833

e Stenocerus verticalis Jekel, 1855 ambas do Brasil, Stenocerus varipes Fahraeus, 1839 e

Stenocerus angulicollis Jekel, 1855 as duas de Cartagena (Colômbia).

5

Na adenda e corrigenda JEKEL (1860) fez as seguintes adições de espécies: stirp I:

Stenocerus nigrotessellatus Blanchard, 1847 e Stenocerus velatus Erichson, 1847; stirp II:

Stenocerus blanchardii Jekel, 1855; stirp III: Stenocerus aspis Erichson, 1847.

JEKEL (op cit.) citou ainda que exceto as espécies acima registradas, todas as outras que

foram descritas por vários autores como pertencentes a esse gênero são muito diferentes em suas

formas genéricas; S. garnotii e S. tessellatus são duas espécies muito próximas e com certa

semelhança externa com Stenocerus, mas na verdade são muito mais parecidas com Platyrhinus

latirostris (Fabricius, 1775); S. collaris é uma modificação do gênero asiático Litocerus Schoenherr,

1833; S. minutus e S. asperatus poderiam provisoriamente ser organizados com Tropideres; e por

último, que S. tuberculosus e S. signatipes exibem uma forma distinta, propondo o nome de

Hylotribus Jekel, 1860. Hoje o gênero e essas espécies estão alocados em Discotenini (QUEIROZ

& MERMUDES, 2014; QUEIROZ et al., 2017)

LACORDAIRE (1866) redescreveu o gênero Stenocerus e alocou no “Groupe VIII.

Phloeophilides” por determinadas características já descritas anteriormente, mas fez uma

importante observação quando chamou a atenção para a diversidade no desenvolvimento do

processo mesosternal. Apontou o gênero como sendo exclusivamente das Américas e que se

espalhou do Brasil para o México. Advertiu ainda que todas as espécies descritas para o gênero que

não fossem procedentes das Américas, como S. collaris e S. garnotti, deveriam ser excluídas e

formar novos gêneros. Hoje, estas espécies estão respectivamente alocadas nos gêneros Acorynus

Schoenherr, 1833 e Hylopemon Jekel, 1860 (RHEINHEIMER, 2004).

MOTSCHULSK (1875) descreveu sucintamente Stenocerus variegatus da Nicarágua.

JORDAN (1895) arrolou uma variação, Stenocerus testudo a. nigritarsis com localidade-

tipo para o Vulcão Chiriqui (Panamá), sinônimo de S. nigrotessellatus (VALENTINE, 1980), e

descreveu a espécie Stenocerus paraguayensis para o Paraguai.

BOVIE (1905) forneceu um catálogo de Anthribidae, com a revisão do Karl Jordan,

fornecendo a lista das espécies de Stenocerus e suas respectivas sinonímias, citando 11 espécies.

JORDAN (1906) realizou uma nova revisão do gênero onde sinonimizou algumas espécies

descritas por Jekel em 1855, pois segundo ele, os caracteres sobre as diferenças na forma do

protórax e élitro sobre os quais Jekel baseou a maioria de suas espécies são instáveis e não pode ser

confiável. Neste trabalho relata que a diversidade no desenvolvimento do processo mesosternal,

juntamente com distinções do rostro, caracteriza suficientemente os membros deste gênero.

JORDAN também forneceu uma chave para identificação das espécies, com exceção de S.

nigrotessellatus e S. blanchardi, que não puderam ser observados por ele, e descreveu Stenocerus

6

platalea para o México, Nicarágua e Guatemala, sendo esta última a localidade do holótipo e

Stenocerus sigillatus para o Brasil, este descrito na chave.

WOLFRUM (1929) forneceu um catálogo com 11 espécies, mas diferente de BOVIE (op

cit.) alocou S. aspis em Dinocentrus Lacordaire, 1866, não cita S. mexicanus como sinônimo de S.

longulus e refere-se a S. testudo como sinônimo de S. velatus.

SLEEPER (1953) descreveu Stenocerus knullorum, localidade-tipo Hidalgo – Texas (EUA).

VALENTINE (1960) estudou os Anthribidae da América do Norte e mencionou que

nenhum pesquisador anterior comparou material norte-americano com paleártico ou neotropical e

como resultado disso a classificação existente era artificial e, em muitos casos, errônea. Ainda

alocou o gênero na tribo Allandrini Pierce, 1930 e sinonimizou S. knullorum com S. longulus.

VALENTINE (1980) fez a revisão do gênero e indica a presença de cerdas longas entre os

antenômeros IV-XI e processo mesosternal mais largo que a metade da cavidade cotilóide mediana

como caracteres únicos no gênero, mas nenhum detalhe da morfologia interna foi estudado. Esta foi

a última revisão feita para o gênero, no qual o autor conclui que Stenocerus possuía oito espécies

válidas: S. frontalis Gyllenhal, 1833 e S. sigillatus Jordan, 1906 (Brasil); S. angulicollis Jekel, 1855

(México a Colômbia, Brasil); S. fulvitarsis (Germar, 1824) - espécie-tipo (Brasil e Paraguai); S.

longulus Jekel, 1855 (Estados Unidos a Argentina); S. nigrotessellatus Blanchard, 1847 (Panamá,

Guiana, Peru, Bolívia e Brasil); S. paraguayensis Jordan, 1895 (Paraguai); e S. varipes Fahraeus,

1839 (Bolívia e Brasil), alocado em Stenocerini, permanecendo assim até o presente

(RHEINHEIMER, 2004).

ALONSO-ZARAZAGA e LYAL (1999) forneceram um catálogo das famílias e gêneros em

Curculionoidea com os sinônimos para Stenocerus e propuseram a tribo Stenocerini (= Stenocerinae

Kolbe, 1895), sinonimizando a Allandrini. Ao mesmo tempo, VALENTINE (1999) tratou as duas

tribos separadamente.

ALONSO-ZARAZAGA e LYAL (2002) mencionaram o erro de data para Stenocerini

(1897) do trabalho de VALENTINE (1999) e discutiram o tratamento dado por ele das tribos

Stenocerini e Allandrini como separadas, contradizendo sua opinião de alocar Stenocerus dentro de

Allandrini feito por VALENTINE (1960). Ao mesmo tempo, mencionaram que os caracteres

usados por ele para distinguir as tribos eram fracos e decidem manter a sinonímia até que novas

análises das relações dos gêneros incluídos sejam trazidas à luz.

RHEINHEIMER (2004) contribuiu para o entendimento do estado atual taxonômico de

Stenocerus, e da distribuição das espécies, com a elaboração do Catálogo dos Anthribidae do

mundo.

7

OLIVEIRA JUNIOR & MERMUDES (2010) realizaram um estudo comparado da

morfologia de três espécies – S. fulvitarsis (Germar, 1824), S. longulus Jekel, 1855 e S. frontalis

Gyllenhal, 1833 – e forneceram evidências de novos caracteres para o gênero; tais como:

mandíbulas delgadas, com mola basal sub-retangular e fortemente côncava; maxila com gálea

subcilíndrica; antenas com clava formada pelos antenômeros IX-XI; carena sub-basal com unidades

brácteas aproximada; mesoscuto no disco com diminutos nódulos adensados; mesendosternito

alongado, curvo e dirigido para o mesepimero; asas desenvolvidas com a célula radial (Rc) fechada

quadrangular e reduzida, setor radial (Rs) desenvolvido; veias anais (3A, 4ª) e jugal (J)

evanescentes; oitavo tergito do macho mais longo que largo, esclerosado lateralmente e no ápice;

edeago sem lobos no forâmen; nono tergito na fêmea mais longo que a largura da base. Ao final, os

autores indicam que S. frontalis Gyllenhal, 1833 não compartilha alguns dos caracteres inferidos

para o gênero.

LOPES & MERMUDES, 2018 descreveram quatro novas espécies, a Stenocerus “A” sp.

nov. (Mariscau, Juanjuí, Peru), a Stenocerus “B” sp. nov. (Morro do Corcovado, Rio de Janeiro,

Rio de Janeiro), a Stenocerus “C” sp. nov. (Fazenda Jerusalém, Alegre, Espírito Santo) e a

Stenocerus “D” sp. nov. (Santa Maria do Jetibá, Espírito Santo), e sinonimizam S. paraguayensis

com S. fulvitarsis.

A maioria das espécies de Stenocerus foi descrita sucintamente, com informações pouco

suficientes para o seu reconhecimento, sem ilustrações, além da inexistência de diagnoses

adequadas para as espécies e estudos da terminália dos machos e fêmeas. O reconhecimento das

espécies só poderá ser feito com segurança se houver uma revisão sistemática e delimitações com

os resultados da cladística, incluindo ilustrações dos caracteres diagnósticos, levando em conta a

variação existente em cada táxon aliado ao estudo da terminália.

“Muito além de descobrir e nomear novas espécies, a taxonomia é impulsionada por

hipóteses evolutivas que geram classificações preditivas e

melhoram nossa compreensão sobre diversidade biótica através

de revisões sistemáticas meticulosas e avaliações de

homologia.” (DE CARVALHO et al., 2014, p. 323).

A distribuição de algumas espécies também parece ser incongruente, com uma ampla área

de distribuição citada na literatura, havendo necessidade de estudos que possibilitem uma melhor

determinação da área geográfica aliada à definição da espécie.

O estudo sistemático, de morfologia comparada, da cladística e biogeografia permitirá obter

hipóteses para as relações filogenéticas das espécies e do gênero em Anthribidae, e para padrões

biogeográficos históricos, contribuindo desta forma para o entendimento da fauna Neotropical.

8

Alem disso, esse estudo se justifica por representar um importante estudo de grupos

megadiversos, os Coleoptera, por contribuir para compreensão da biodiversidade e de possíveis

padrões biogeográficos históricos dos organismos e para conhecimento da Biodiversidade

Brasileira.

2. OBJETIVOS

O presente estudo teve como objetivos principais: 1) fornecer hipóteses sobre as relações

filogenéticas entre as espécies e testar o monofiletismo de Stenocerus; 2) através de análises

biogeográficas explicar os padrões atuais de distribuição das espécies de Stenocerus e as relações

históricas das áreas de distribuição destes táxons, além de reconstruir as áreas ancestrais. E como

objetivos secundários: 1) realizar um estudo de morfologia comparada para obter novos caracteres

morfológicos que definem o gênero e as espécies; 2) descrever novos táxons descobertos;

3. MATERIAL E MÉTODOS

3.1 Material examinado

O Material estudado foi obtido por empréstimo das seguintes instituições (nomes dos

respectivos curadores em parêntese): ACMTT, American Coleoptera Museum, San Antonio, Texas,

EUA (J. Wappes), BNHM, The Natural History Museum, Londres, Inglaterra (M. Barclay);

CEIOC, Coleção Entomológica do Instituto Oswaldo Cruz (J. Costa); MNHN, Muséum National

d’Historie Naturelle, Paris, França (H. Perrin); DZUP, Departamento de Zoologia, Universidade

Federal do Paraná, Coleção Pe. J. S. Moure, Curitiba, Brasil (C. Ribeiro-Costa); INBC, Instituto

Nacional de Biodiversidad, Santo Domingo de Heredia, Costa Rica (A. Solis); INPA, Instituto

Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, Brasil (A. Henriques); MZLU, Museu Lund, Lund

Universitat, Lund, Suécia (R. Danielsson); MNRJ, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio

de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil (M. L. Monné); MZSP, Museu de Zoologia, Universidade de São

Paulo, São Paulo, Brasil (S. Casari).

9

Fotografias digitais do material-tipo e de outros exemplares de algumas coleções foram

obtidas com NIKON 7000D e lente-macro Sigma 150 mm. para comparação com o material obtido.

Foram examinados e identificados 144 espécimes de Stenocerus, dentre eles nove

morfotipos. As espécies de Stenocerus tiveram confirmação da identificação com chave de

VALENTINE (1980), comparações com material identificado e exame de material-tipo do BMNH

através de fotografias digitais. Também foram examinados 17 exemplares referentes aos grupos

externos da análise. Todos os espécimes examinados, tanto do grupo interno quanto do externo,

estavam conservados em via seca. As séries de todas as espécies tiveram seus dados de etiqueta

tabulados em planilha de dados Excel.

3.2 Material-tipo

O material-tipo depositado no The Natural History Museum (BNHM) e Muséum National

d’Historie Naturelle (MNHN) foi examinado e fotografado pelo Dr. José Ricardo M. Mermudes. As

seguintes espécies (incluindo sinônimos já estabelecidos) foram examinados: S. sigillatus, holótipo

macho depositado no BMNH; S. nigrotessellatus, holótipo fêmea depositado no MNHN; S.

paraguayensis, holótipo fêmea depositada no BMNH. Os sinônimos de S. longulus: S. amazonae,

sintipo depositado no BMNH, S. brunnecens, holótipo depositado no BMNH, S. mexicanus,

holótipo depositado no BMNH, S. migratorius, holótipo depositado no BMNH, S. tessellatus, um

síntipo depositado no BMNH, e S. blanchardi, holótipo depositado no MNHN; S. angulicollis,

holótipo macho depositado no BMNH e seu sinônimo S. platalea, holótipo fêmea depositado no

BMNH; e S. verticallis, holótipo fêmea, depositado no BMNH (sinônimo de S. varipes) (Figs.

1˗12).

Algumas espécies aparentemente bem estabelecidas e reconhecidas nas revisões de Jekel,

Jordan, Valentine e encontradas nas coleções históricas dos museus da Europa não tiveram

necessidade do exame do material-tipo, como: holótipo de S. frontalis e de S. varipes, depositados

no Museu de História Natural da Suécia em Estocolmo. Enquanto que o material-tipo de Stenocerus

fulvitarsis, Stenocerus longulus e de dois sinônimos de S. nigrotessellatus (Stenocerus velatus e

Stenocerus testudo) não foram encontrados no Muséum National d’Historie Naturelle (MNHN) e

Museum für Naturkunde, Berlin, Germany (ZMHB).

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Figura 1: Material-tipo examinado: 1, S. sigillatus Jordan, holótipo macho depositado no BMNH; 2, S.

paraguayensis Jordan, holótipo fêmea depositada no BMNH; 3, S. amazonae Jekel, sintipo depositado no

BMNH; 4, S. brunnecens Jekel, holótipo depositado no BMNH; 5, S. mexicanus Jekel, holótipo depositado

no BMNH; 6, S. migratorius Jekel, holótipo depositado no BMNH; 7, S. tessellatus Jekel, um síntipo

depositado no BMNH; 8, S. angulicollis Jekel, holótipo macho depositado no BMNH; 9, S. platalea Jordan,

holótipo fêmea depositado no BMNH; 10, S. verticallis Jekel, holótipo fêmea, depositado no BMNH; 11, S.

nigrotessellatus Blanchard, holótipo fêmea depositado no MNHN; 12, S. blanchardi Jekel, holótipo

depositado no MNHN.

4 3 2 1

12 11 10 9

8 7 5 6

11

3.3 Terminologia, Dissecações e Ilustrações

Os métodos para dissecação, ilustrações e mensurações seguiram MERMUDES & NAPP

(2006) e OLIVEIRA JUNIOR & MERMUDES (2010), enquanto que a terminologia foi baseada em

HOLLOWAY (1982) e MERMUDES & LESCHEN (2014).

Alguns exemplares machos e fêmeas de cada espécie foram dissecados, após a retirada do

abdômen, o qual foi fervido em uma solução de 10% de KOH por um período de cinco a sete

minutos para o amolecimento do exoesqueleto e decomposição de tecidos internos. Posteriormente,

foram lavados em água destilada para retirada de excesso do KOH. As dissecações tiveram

prosseguimento em placa de petri com água, com auxílio de pinça fina e estilete sob

estereomicroscópio. As partes da terminália e genitália foram armazenadas em microtubos de vidro

com glicerina, o abdômen colado em cartão e ambos afixados junto ao espécime.

As imagens de estruturas morfológicas específicas foram capturadas com um Leica M205C

Microsystems (Leica, Wetzlar, Alemanha) e câmera Leica DFC450 anexada, com programa Leica

Application Suite V4.3 para empilhamento de imagens obtidas com diferentes focos, e utilizadas

para a confecção de pranchas com o objetivo de fornecer ilustração dos caracteres levantados.

3.4 Análise filogenética

Foram utilizadas na análise cladística onze espécies atualmente alocadas em Stenocerus e

para o grupo externo (Figs. 13˗28), oito espécies de diferentes tribos de Anthribinae e Choraginae,

totalizando 19 táxons (Tabela 1).

A análise filogenética foi conduzida utilizando caracteres morfológicos discretos, elaborados

através da observação dos espécimes em um estereomicroscópio.

Os caracteres e seus estados foram elaborados e codificados seguindo SERENO (2007), sob

os preceitos de que caracteres são características herdáveis (variáveis independentes) e os estados

de caracteres são “condições mutuamente exclusivas de um caráter”. Desse modo, são identificando

quatro componentes lógicos fundamentais que podem compor um caráter fenotípico: L. =

Localizador: em geral, a estrutura analisada; V. = Variável: atributo ou propriedade que varia nos

diferentes táxons terminais; v. = Estado (ou Variante): condições alternativas e mutuamente

exclusivas da Variável; q. = Qualificador: parâmetro de comparação da Variável (elemento

opcional que relativiza uma variável). Assim, a independência e a exclusão mútua são as

12

propriedades necessárias suficientes para definir o caráter e seus estados de caracteres para dados

morfológicos.

Devido à escassez de material ou autorização das instituições a que pertencem somente um

macho das espécies Meconemus aeneus (Jordan, 1895) e Acanthothorax mechowi (Quedenfeldt,

1887), foram dissecados, e dois de Barra salamandrina Frieser, 1983.

Os dados de caracteres de terminálias referentes às espécies Araecerus fasciculatus (Degeer,

1775), Hypselotropis prasinata (Fåhraeus, 1839) e Ptychoderes viridanus Boheman, 1833, foram

retiradas da literatura (respectivamente HOLLOWAY, 1982; MERMUDES, 2005; MERMUDES &

NAPP, 2006), porém, foram codificados como “dados não observados” (?) quando estes não eram

claros. Para as demais espécies do grupo externo não foi encontrado literatura pertinente sobre as

genitálias e não foi possível dissecar o material, assim, também foram codificados como “dados não

observados”.

Tabela 1: Espécies e suas respectivas tribos e subfamílias utilizadas na análise cladística.

Espécies Tribo Subfamília

Grupo interno S. frontalis Gyllenhal, 1833 Stenocerini Anthribinae S. longulus Jekel, 1855 S. fulvitarsis (Germar, 1824) S. “B” sp. nov. S. nigrotessellatus Blanchard,1847 S. sigillatus Jordan, 1906 S. angulicollis Jekel, 1855 S. varipes Fahraeus, 1839 S. “D” sp. nov. S. “A” sp. nov. S. “C” sp. nov.

Grupo externo Barra salamandrina Frieser, 1983 Piesocorynini Gymnognathus sp. Gymnognathini Ptychoderes viridanus Boheman, 1833 Ptychoderini Hypselotropis prasinata (Fåhraeus, 1839) Ptychoderini Acanthothorax mechowi (Quedenfeldt, 1887) Mecocerini Meconemus aeneus (Jordan, 1895) Discotenini Meconemus metallicus (Jordan, 1906) Discotenini Araecerus fasciculatus (Degeer, 1775) Araecerini Choraginae

13

28 27 26 25

24 22 23 21

20 19 18 17

16 14 13 15

Figuras 13-28. Habitus dorsal e lateral, respectivamente: 13–14, Barra salamandrina Frieser; 15–

16, Gymnognathus sp.; 17–18, Ptychoderes viridanus Boheman; 19–20, Hypselotropis prasinata

(Fåhraeus); 21–22, Acanthothorax mechowi (Quedenfeldt); 23–24, Meconemus aeneus (Jordan);

25–26, M. metallicus (Jordan); 27–28, Araecerus fasciculatus (Degeer).

14

A polaridade dos caracteres foi baseada no método de comparação com o grupo externo

(NIXON & CARPENTER, 1993).

Os dados obtidos foram inseridos na matriz construída no programa MESQUITE v3.31

(MADDISON & MADDISON, 2017) todos não ordenados. Polimorfismos foram codificados como

estados separados por uma barra (/), os estados não observados foram codificados com o sinal de

interrogação (?), seja pela falta de material ou por material danificado, e estados não aplicáveis ao

táxon com hífen (-), quando o mesmo não possui a estrutura homóloga.

As análises foram conduzidas sob o critério de busca heurística com o programa NONA

(GOLOBOFF, 1993) através do WINCLADA versão 1.00.08 (NIXON, 2002) e T.N.T. versão 1.5

(GOLOBOFF & CATALAN, 2016) com máxima parcimônia e pesagem igual. Foram utilizadas as

seguintes opções: busca heurística; “maximum trees to keep” = 30000; “number of replications

(mult*N)” = 1000; “starting trees per rep (hold/)” = 100; “random seed” = 0; e estratégia de busca

TBR+TBR (mult*).

O enraizamento a posteriori foi realizado em Araecerus fasciculatus (Degeer, 1775) da

subfamília Choraginae, filogeneticamente mais distante de Stenocerus e testado em todos os demais

grupos externos não relacionados aos grupos internos no resultado das análises.

Não foi utilizada pesagem implícita dos caracteres visando não polarizar artificialmente as

séries de transformações encontradas (como discutido em AMORIM, 2002).

As topologias geradas pela análise de parcimônia tiveram seus valores de suporte de ramos

estimados através do índice de decaimento de Bremer (BREMER, 1994) e Bootstrap

(FELSENSTEIN, 1985) no programa TNT.

O suporte de Bremer indica o número de passos extras necessários para colapsar um clado

em árvores menos parcimoniosas, ou seja, com comprimento maior do que a(s) árvore(s) mais

parcimoniosa(s) encontrada(s) (BREMER, 1994). Já o Bootstrap repete N vezes uma reamostragem

aleatória dos caracteres e calcula a frequência em que os nós aparecem nos resultados combinados

(FELSENSTEIN, 1985). Para este estudo foram feitas 1000 repetições (MÜLLER, 2005).

Os clados tratados no texto e resultantes das análises foram nomeados com as letras A, B, C,

D, E, F, G, H, I e J.

3.5 Descrições e redescrições de espécies

O gênero e as espécies S. sigillatus Jordan, 1906, S. nigrotessellatus Blanchard, 1847, S.

angulicollis Jekel, 1855 e S. varipes Fahraeus, 1839 foram redescritos.

15

As espécies S. fulvitarsis (Germar, 1824), S. longulus Jekel, 1855 e S. frontalis Gyllenhal,

1833, não foram redescritas porque OLIVEIRA & MERMUDES (2010) realizaram um estudo

detalhado de morfologia comparada incluindo dados de terminália de machos e fêmeas. Quatro

novas espécies são descritas (LOPES & MERMUDES, no prelo) com as respectivas ilustrações.

A sequência das espécies de Stenocerus é apresentada no texto seguindo a ordem do

cladograma.

3.6 Distribuição geográfica

As séries de todas as espécies tiveram seus dados de procedência planilhados para

confeccionar os mapas de distribuição com o DIVA-GIS 7.5.0 (HIJMANS et al. 2012) através de

Shape-files. Todos os dados de procedências confirmadas foram georreferenciados com o auxílio do

Google maps quando não possuíam esses dados. Como mapas base foram utilizados os recursos

disponíveis pelo catálogo de mapas base da ESRI (Enviromental Systems Research Institute), do

banco de dados DIVA-GIS (disponível em http://www.diva-gis.org/Data.htm). Para plotar os pontos

de distribuição nas áreas de endemismo do MORRONE (2014) foi utilizado o Shape-file

disponibilizado por LÖWENBERG-NETO (2014) em <http://purl.org/biochartis/neo2014shp>.

3.7 Biogeografia

As análises biogeográficas foram conduzidas através de métodos da biogeografia cladística

discutidos por NIHEI (2011), com a Análise de Parcimônia de Brooks, o BPA (BROOKS, 1981;

1985; 1990; BROOKS & MCLENNAN 1991; BROOKS et al. 2001). A Análise de Parcimônia de

Brooks, como outros métodos da biogeografia cladística, utiliza-se das hipóteses de relacionamento

filogenético entre os táxons para entender os relacionamentos históricos entre as áreas onde esses

organismos se encontram, construindo um cladograma individual de área (VAN VELLER et al.

2002). Um cladograma individual de área pode explicar como ocorreu a evolução de um

determinado grupo nas áreas em questão.

O BPA, assim como os diversos métodos da biogeografia cladística disponíveis, inicia suas

análises com a construção do cladograma táxon X área, onde os táxons das topologias dos

cladogramas taxonômicos são substituindo pelas suas respectivas área(s) de ocorrência (NIHEI,

16

2011). Contudo, há diferenças entre os métodos na forma como são obtidos ‘cladogramas gerais de

área’ a partir dos cladogramas de área dos táxons (HUMPHRIES & PARENTI, 1999).

Desde sua formulação original (BROOKS, 1981) para estudos ecológicos históricos

envolvendo o relacionamento entre parasitas e seus hospedeiros, o método passou por modificações

(BROOKS, 1985; 1990; WILEY, 1987; 1988), e sua utilização em biogeografia se deu a partir da

analogia de que os táxons poderiam representar os parasitos e a área de ocorrência considerada

como o hospedeiro (PAGE & CHARLESTON, 1998).

Para a análise com o BPA uma matriz é construída com base em cladogramas táxons-área e

emprega técnicas de parcimônia para obter cladogramas gerais de área (MORRONE, 2009).

Atualmente são identificadas duas etapas do método: ‘BPA primário’, que busca identificar

um padrão geral de relacionamentos entre áreas, e ‘BPA secundário’, cuja função consiste em

representar todas as exceções ao padrão geral (BROOKS et al., 2001). Embora o método seja mais

robusto quando contempladas ambas as etapas (RIDDLE, 2005), o presente estudo aplicou somente

o BPA primário com o objetivo de indicar se existe ou não suporte a um padrão geral de

relacionamento entre áreas e a quantidade de homoplasias (falsificadores da hipótese de simples

vicariância) neste padrão (SIGRIST, 2006; SIGRIST & CARVALHO, 2009). Basicamente, no BPA

primário as homoplasias na forma de paralelismos indicam dispersão e homoplasias na forma de

reversões indicam extinção (BROOKS, 1990).

Os dados de localidade e procedência de material encontrados na literatura só foram levados

para análise quando eram mais específicos, isto é, contendo municípios, vilarejos e etc.

As áreas de endemismo foram obtidas da proposta de MORRONE (2014), utilizando

somente as províncias em que as espécies ocorrem para a análise do BPA.

A matriz gerada para a análise de Parcimônia de Brooks (ou BPA, vide BROOKS et al.

2001) foi produzida no MESQUITE com uma área ancestral hipotética codificada pela ausência de

quaisquer componentes (todo zero) incluída para o enraizamento do cladograma geral (CRISCI et

al., 2003) e as análises conduzidas no NONA (GOLOBOFF, 1999) através do WINCLADA

(NIXON, 2002) utilizando a análise de parcimônia com os mesmos comandos citados

anteriormente.

Cladogramas resultantes de área (CRA) envolvendo outros táxons não relacionados com

Stenocerus, mas que ocorrem na Região Neotropical, foram comparados para discutir possível

padrões biogeográficos.

Por outro lado, conduzimos uma análise de área ancestral para comparar com os resultados

do BPA. Os eventos biogeográficos e as áreas de distribuição ancestrais foram reconstruídos através

do S-DIVA (Statistical Dispersal-Vicariance Analysis) (YU et al., 2010), incluído no software

17

RASP (Reconstruct Ancestral State in Phylogenies) (YU et al., 2015) versão 4.0 Beta. O S-DIVA

calcula a probabilidade das distribuições ancestrais (ALI et al., 2012) e estima os eventos de

vicariância, dispersão e extinção para cada nó. O método S-DIVA é uma expansão de Bayes-DIVA

no qual NYLANDER et al. (2008) aplicaram uma abordagem Bayesiana ao método de inferência

biogeográfica baseado em eventos mais conhecido e comumente utilizados, o Análise Dispersal –

Vicariance (DIVA) criado por RONQUIST (1996, 1997, 2001). Em suma, no S-DIVA a ocorrência

de um intervalo ancestral em um nó pode ser calculada usando a frequência de todas as alternativas

reconstruções geradas pelo algoritmo DIVA para cada árvore no conjunto de dados (quando "Allow

Reconstruction" está marcado), enquanto Bayes-DIVA usa apenas o resumo das reconstruções

alternativas (YU et al., 2015). O número de áreas máximas foi testado com quatro e sete.

Para as análises foram utilizados os domínios e zonas de transição postulados por

MORRONE (2014) com pequena modificação: A= Sul Mexicano (porque as espécies só ocorrem

na porção sul da Zona de Transição Mexican), B= Mesoamerica (Domínio Mesoamerican), C=

Pacific norte (porque as espécies só ocorrem na porção norte do Domínio Pacific), D= Boreal

(Domínio Boreal Brazilian), E= Sul Brasil (Domíno South Brazilian), F= Sudeste Amazonico

(Domínio South-eastern Amazonian), G= Chacoan (Domínio Chacoan) e H= Parana (Domínio

Parana).

4. RESULTADOS E DISCUSSÃO

4.1 Análise Filogenética

4.1.1 Caracteres

Os caracteres discutidos abaixo foram utilizados para a análise cladística que resultou em

dois cladogramas mais parcimoniosos (Figs. 293–294).

Ao lado de cada caráter foram indicados os índices de consistência (ic) que corresponde a

uma mensuração do número de eventos homoplásticos de um determinado caráter e o de retenção

(ir) que indica a proporção de autapomorfias e homoplasias em relação ao total de passos

(AMORIM, 2002) referentes ao primeiro cladograma (Fig. 293). Ao todo x caracteres são binários,

18

24 são multiestados e x não informativos. Quando pertinente foram indicadas as figuras

correspondentes.

1. Rostro, revestimento dorsal, com faixas longitudinais de escamas amareladas e densas:

(0) presente

(1) ausente

Para a espécie de Gymnognathus sp. utilizada nas análises foi considerado não comparável

(-), pois assim como Stenocerus frontalis também é uma espécie mimética de dípteros

(VALENTINE, 1980; OLIVEIRA & MERMUDES, 2010) porém com padrões distintos. Distintos

padrões das faixas longitudinais são encontrados em espécies de Anthribidae, Curculionidae e

Buprestidae.

O estado (0) é autapomórifico de S. frontalis e apesar de ser um caráter não informativo foi

mantido nas análises porque ajuda a definir a espécie e suas populações na amplitude da

distribuição geográfica da espécie.

2. Rostro, revestimento dorsal, padrão das escamas (ic=40; ir=57):

(0) com escamas moderadamente largas e curtas, com ápice truncado

(1) com escamas finas e curtas, com ápice afilado

(2) com escamas finas e longas, com ápice afilado

O padrão de escamas na família Anthribidae pode variar nas diferentes espécies

(HOLLOWAY, 1982). Porém normalmente, os padrões já avaliados enfatizaram grupos de espécies

ou gêneros (MERMUDES & NAPP, 2006; MERMUDES & MATTOS, 2010; MERMUDES, 2005;

e MERMUDES & RODRIGUES, 2010). Em Stenocerus existem pelo menos dois padrões, o estado

(2) com escamas finas e longas, com ápice afilado foi recuperado como simplesiomórfico.

Enquanto que o estado (1), escamas finas e curtas, com ápice afilado corroborou o clado D (S.

nigrotessellatus + S. “A” sp. nov.), mas ocorreu independentemente em Acanthothorax mechowi.

Uma reversão ao estado (2) ocorreu em S. longulus e corroborou o suporte ao clado J (S. varipes +

S. angulicollis).

3. Fronte, revestimento dorsal da margem ocular superior, faixa amarelada ou esbranquiçada (Fig.

274) (ic=25; ir=25):

(0) ausente

19

(1) presente

O estado (0) ocorre independentemente em S. frontalis e na maioria das espécies do grupo

externo. A condição polimórfica foi assinalada para S. fulvitarsis. Na análise do material disponível

para S. “D” sp. nov. observamos que o revestimento do único exemplar disponível encontra-se

muito danificado, mas foi possível fazer inferência sobre este estado.

4. Cabeça, porção posterior dorsal, com faixa longitudinal mediana de coloração amarela (Fig. 275)

(ic=33; ir=50):

(0) ausente

(1) presente

Stenocerus longulus e S. fulvitarsis são polimórficos para esse caráter podendo apresentar ou

não a faixa longitudinal mediana de coloração amarela. Stenocerus “B” sp. nov. e S. “C” sp. nov.

não estão com seu revestimento intacto, assim, não foi possível codificar esse caráter para ambos.

O estado (0) foi recuperado como plesiomórfico e o estado (1) é homoplástico que

corroborou o clado I (S. “D” sp. nov. + (S. angulicollis + S. varipes)) e ocorre independentemente

em S. sigillatus.

5. Protórax, disco do pronoto, escamas com padrão de faixa longitudinal de coloração amarela (Fig.

50):

(0) ausente

(1) presente

Aqui ocorre o mesmo que no caráter 1. O estado (1) é autapomórifico de S. frontalis e

apesar de ser um caráter não informativo foi mantido nas análises como discutido acima.

Gymnognathus sp. foi considerado não comparável (-) porque são distintos os padrões das

faixas longitudinais do pronoto.

6. Disco do pronoto, revestimento dorsal, mancha circular pequena de escamas escuras na elevação

mediana (Fig. 276) (ic=100; ir=100):

(0) ausente

(1) presente

20

Disco do pronoto, com mancha circular pequena de escamas escuras na elevação mediana

corroborou o clado E (S. fulvitarsis + (S. longulus + S. “B” sp. nov.)) + (S. “C” sp. nov. + S. “D”

sp. nov.+ (S. angulicollis + S. varipes))).

7. Disco do pronoto, revestimento dorsal, mancha hexagonal com a base mais larga que o ápice de

escamas escuras com bordas amarelas (Fig. 34):

(0) ausente

(1) presente

O revestimento do disco do pronoto com mancha hexagonal com a base mais larga que o

ápice, de escamas escuras com bordas amarela, é autapomórfico para S. sigillatus.

8. Disco do pronoto, revestimento dorsal, mancha triangular de escamas claras (ic=100; ir=100):

(0) ausente

(1) presente, inteiro (Fig. 66)

(2) presente, só o contorno (Fig. 82)

Stenocerus nigrotessellatus é polimórfico para esse caráter, pois como visto por

VALENTINE (1980), o pronoto pode ser inteiramente preto aveludado, ou ter um triângulo

invertido oco pálido ou um triângulo sólido pálido.

O estado 2 é autapomórfico de S. “A” sp. nov., mas provavelmente devido ao polimorfismo

encontrado em S. nigrotessellatus não foi possível confirmar este estado é derivado do estado (1),

como ocorre na maioria dos exemplares de S. nigrotessellatus.

9. Élitro, revestimento dorsal, tipo de escamas (ic=66; ir=50):

(0) com predominância de escamas largas, curtas, com ápice truncado

(1) com predominância de escamas finas, curtas, com ápice afilado

(2) com predominância de escamas finas, moderadamente alongadas, com ápice afilado

Em Stenocerus existem pelo menos dois tipos de escamas no élitro, o estado (2) com

predominância de escamas finas e moderadamente longas, com ápice afilado, foi recuperado como

plesiomórfico. Enquanto o estado (1) com predominância de escamas finas, curtas, e ápice afilado

condição autapomorfica de S. frontalis. E como discutido para as escamas do rostro o padrão de

escamas na família Anthribidae pode variar nas diferentes espécies.

21

10. Élitro, revestimento dorsal do 1/4 proximal, transversalmente com revestimento denso de

coloração intercalada nas interestrias escutelar, 2, 4 e 6 com 3, 5, 7, 9 (ic=50; ir=85):

(0) ausente

(1) presente

Stenocerus sigillatus apresenta interestrias escutelar, 2, 4 e 6 de escamas castanho enquanto

que nas ímpares (3, 5, 7, 9) as escamas são da mesma cor mas com tufos de escamas amarelas

dispostas longitudinalmente (Fig. 37).

Stenocerus fulvitarsis apresenta escamas pálidas de coloração cinza, transversalmente no 1/4

proximal nas interestrias escutelar, 2, 4 e 6 como S. frontalis, porém, neste são mais evidentes

porque nas interestrias intercalantes (3, 5, 7, 9) as escamas são de coloração escura enquanto que

em S. fulvitarsis são claras e com padrão enxadrezado. O mesmo ocorre em S. longulus, S.

angulicollis, S. varipes, S. “B” sp. nov. e S. “D” sp. nov..

A presença de revestimento denso de coloração intercaladas nas interestrias escutelar, 2, 4 e

6 (com 3, 5, 7, 9) transversalmente no 1/4 proximal (1) corroborou a monofilia de Stenocerus, com

reversão no clado D (S. nigrotessellatus + S. “A” sp. nov.).

Os exemplares de S. “C” sp. nov. estão com seu revestimento danificado, assim, não foi

possível sua codificação.

11. Élitro, revestimento dorsal do 1/4 proximal, interestrias escutelar, 2, 4 e 6, coloração (ic=100;

ir=100):

(0) com predominância de escamas cinza (interestrias pares) intercaladas com castanho escuro ou

preto (interestrias ímpares)

(1) com escamas cinza ou esbranquiçadas misturadas com castanho-claro (interestrias pares)

intercaladas com padrão enxadrezado (interestrias ímpares)

Na maioria das espécies de Stenocerus o revestimento dorsal no 1/4 proximal dos élitros,

interestrias escutelar, 2, 4 e 6 é composto por escamas coloridas, intercaladas com outras escamas

de outro colorido. As espécies do grupo externo utilizadas na análise apresentam outro padrão de

colorido, sem alternância do colorido entre as interestrias, condição não comparável (-).

O estado (1) com escamas cinza ou esbranquiçadas misturadas com castanho-claro

(interestrias pares) intercaladas com padrão enxadrezado (interestrias ímpares) corroborou a

monofilia do clado E (otimização não ambígua e DELTRAN), diferente da otimização ACCTRAN

22

que aparece no ancestral do clado E. Porém o WINCLADA não plotou na otimização não ambígua

provavelmente pela comparação do grupo externo codificado como não comparável, seguindo a

proposta do SERENO (2007).

Stenocerus “C” sp. nov. tem exemplares com revestimento danificado, assim, não foi

possível ser codificado, portanto recebeu o símbolo (?). O estado (0) com predominância de

escamas cinza (interestrias pares) intercaladas com castanho escuro ou preto (interestrias ímpares) é

autapomórfico de S. frontalis.

12. Élitro, revestimento dorsal do 1/3 basal, interestrias, 1, 3 e 5, com coloração de padrão

variegado, manchas escuras alongadas, alternadas com manchas claras (ic=100; ir=100):

(0) ausente

(1) presente

O revestimento dorsal do 1/3 basal, interestrias, 1, 3 e 5, com coloração de padrão variegado

(manchas escuras alongadas, alternadas com manchas claras) é uma sinapomorfia que corroborou a

monofilia do clado E.

Os exemplares de Stenocerus “C” sp. nov. estão com seu revestimento danificado, assim,

não foi possível sua codificação.

13. Élitro, revestimento dorsal do 2/3 posterior, interestrias 1, 3 e 5 com coloração de padrão

enxadrezado (ic=100; ir=100):

(0) ausente

(1) presente

Revestimento dorsal do 2/3 posterior do élitro com interestrias 1, 3 e 5 com padrão

enxadrezado é uma sinapomorfia do clado F ((S. longulus + S. “B” sp. nov.) + (S. “C” sp. nov. + S.

“D” sp. nov. + (S. angulicollis + S. varipes))).


não foi possível ser codificado.

Nas duas espécies de Meconemus o padrão enxadrezado está presente somente na interstria

1 e as manchas escuras são mais curtas que as claras, então aqui eles foram codificados com 0.

14. Élitro, revestimento dorsal do 2/3 posterior, com escamas escuras formando uma mancha

circular no centro, da interestria 1 a 5:

23

(0) ausente

(1) presente

Élitro, revestimento dorsal do 2/3 posterior, com escamas escuras formando uma mancha

circular no centro, da interestrias 1 a 5 é condição autapomórfica de S. sigillatus.

15. Élitro, revestimento do 2/3 posterior, com escamas escuras formando mancha larga irregular

dorsolateral (Fig. 117) (ic=100; ir=100):

(0) ausente

(1) presente

A presença de mancha larga irregular dorsolateral, de escamas escuras, no 2/3 posterior do

élitro é uma sinapomorfia verdadeira do clado G (S. longulus + S. “B” sp. nov.).

Alguns exemplares de S. nigrotessellatus podem apresentar uma mancha semi-circular de

escamas escuras no 2/3 posterior, porém não foram considerdas homólogas porque estendem-se

mais lateralmente, chegando à epipleura (Fig. 69).



Stenocerus fulvitarsis tem manchas em formato de linha oblíqua formada pelas manchas

menores, parecidas com as de S. “D” sp. nov..

16. Élitro, metade posterior da interestria 1, revestimento, padrão de coloração (ic=25; ir=25):

(0) enxadrezado, manchas retangulares alongadas de escamas escuras, intercaladas com manchas

retangulares alongadas de escamas claras (Fig. 277)

(1) manchas arredondadas e irregulares (Fig. 278)

O padrão enxadrezado e caracterizado por manchas retangulares alongadas de escamas

escuras, intercaladas com manchas retangulares alongadas de escamas claras, em uma mesma

interestria ou em várias interestrias alternadas.

As duas espécies de Meconemus tem um padrão enxadrezado, porém não como o descrito

acima.

Manchas arredondadas e irregulares surgiram no ancestral do clado B (S. frontalis + (S.

nigrotessellatus + S. “A” sp. nov.) + (S. fulvitarsis + (S. longulus + S. “B” sp. nov.) + (S. “C” sp.

24

nov. + S. “D” sp. nov. + (S. angulicollis + S. varipes))). E o padrão enxadrezado surge como uma

novidade evolutiva independente em S. longulus, S. “C” sp. nov. e as espécies do clado J.

17. Élitro, declive apical (1/3 posterior), revestimento das interestrias 3 e 5 (ic=50; ir=60):

(0) sem manchas

(1) com machas escuras subarredondas, não enxadrezado

(2) com manchas escuras e retangulares alternadas com claras, enxadrezado

Stenocerus nigrotessellatus foi codificada como polimórfico (0/1) porque apresenta

diferentes tipos de coloração como visto também por VALENTINE (1980).



18. Prótibia e mesotíbia, vista dorsal, com faixa longitudinal de escamas escuras:

(0) ausente

(1) presente

O estado (1) é autapomórifico de S. frontalis e apesar de ser um caráter não informativo foi

mantido nas análises como discutido anteriormente.

19. Tíbias, revestimento, faixa anelar antimediana transversal e incompleta, de escamas claras (Fig.

279) (ic=50; ir=0):

(0) ausente

(1) presente

O estado (1) ocorre independentemente em S. longulus e S. fulvitarsis. Enquanto que Barra

salamandrina apresenta outro padrão de faixa clara, presente em toda metade proximal da tíbia

(Fig. 280), e não foi considerado homólogo nessa análise.

HOLLOWAY (1982) notou a importância de manchas ou faixas femoral e tibial para

diferenciar os gêneros de Anthribidae.

20. Tíbias, revestimento do terço mediano, faixa anelar transversal incompleta de escamas claras,

(Fig. 281) (ic=33; ir=50):

(0) ausente

25

(1) presente

O estado (1) ocorre independentemente em S. sigillatus e no clado I (S. “D” sp. nov. +(S.

angulicolli + S. varipes)), assim como em A. fasciculatus.

Como visto por HOLLOWAY (1982) as faixas transversais cuja cor e posição são

importantes para separar gêneros, aqui foi importante para separar espécies e grupos de espécies.

Em Stenocerus a faixa transversal de coloração clara na tíbia ocorre em seis das 11 espécies, porém,

o posicionamento dela muda nas diferentes espécies.

21. Tíbias, revestimento próximo à base, faixa anelar incompleta de escamas clara, (ic=50; ir=66):

(0) ausente

(1) presente

As tíbias com faixa anelar incompleta de escamas clara, próximo à base é uma homoplasia

que ajuda a corroborar a monofilia do clado I, e ocorre independentemente em A. fasciculatus.

Outras espécies de Stenocerus possuem escamas amareladas próximo à base, porém não

chegam a formar uma faixa como nessas espécies.

Para Barra salamandrina esse caráter foi codificado como não aplicável (-) pela mesma

razão dita acima.

22. Tarsômero I, coloração do revestimento com predominância de escamas (ic=50; ir=0):

(0) escuras ou escuras com ápice claro

(1) claras ou claro com ápice escuro

(2) bicolor, escamas claras mesclada com escuras

O estado (1) foi recuperado como plesiomórfico e o estado (2) surgiu é uma condição

derivada apenas para S. frontalis.

Stenocerus nigrotessellatus e S. anculicollis são polimórficos para o estado (0/1).

O tarsômero I com escamas escuras ou escuras com ápice claro só aparecem em espécies do

grupo externo.

23. Abdômem, revestimento com predominância de escamas amarelas formando tufos (Fig. 282)

(ic=50; ir=50):

(0) ausente

26

(1) presente

O abdômem com revestimento predominantemente de escamas amarelas formando tufos é

uma novidade evolutiva que surgiu independentemente em S. longulus e nas espécies do clado J.

24. Ventrito, I, II e III, machos com tubérculos com tufo de escamas claras:

(0) ausente

(1) presente

Em Anthribidae, os machos de algumas espécies apresentam tubérculos em alguns ventritos

como ocorre em S. varipes nos ventrito I, II e III, condição autapomórfica na análise, utilizada

porque ajuda a definir esta espécie ao longo da sua distribuição geográfica.

25. Rostro, chanfro apical (ic=100; ir=100):

(0) ausente (Fig. 283)

(1) presente (Fig. 284-285)

A presença de chanfro apical no rostro foi recuperada como sinapomórfico para quase todos

os gêneros analisados (Stenocerus, Acanthothorax, Meconemus, Ptychoderes, Hypselotropis e

Gymnognathus), exceto Araecerus e Barra.

Em Anthribidae ainda não existem estudos sobre o surgimento desse caráter, desse modo

não pode ser inferido se a ausência de chanfro apical no rostro é uma condição plesiomorfica.

Porém todos os gênros com rostro alongado, pelo menos 1,5x mais longo que a largura apical do

rostro e este dilatdo no ápice, apresentam o chanfro apical do rostro. Tal condição poderá ser útil

para outros estudos filogenéticos em Anthribidae.

26. Rostro, formato do chanfro apical (ic=100; ir=100):

(0) profundo (Fig. 285)

(1) raso (Fig. 284)

MERMUDES (2005) e MERMUDES e NAPP (2006) também estudaram a forma do

chanfro apical do rostro em Hypselotropis e Ptychoderes respectivamente, e ambos são profundos,

porém com diferenças de forma.

27

Stenocerus apresenta chanfro raso assim como quatro espécies do grupo externo estudados.

Futuros estudos sobre o formato do chanfro poderá ser testado em uma análise que englobe demais

espécies dos gêneros Gymnognathus, Meconemus e Acanthothorax.

27. Rostro, projeção lateral no nível dos escrobos, vista dorsal (ic=100; ir=100):


(1) presente (Fig. 287)

O estado (1) é uma das sinapomorfias que ajudam a corroborar o monofiletismo de

Stenocerus.

Nas espécies de Anthribidae, os escrobos podem ser laterais sem projeções dorsais ou

paredes internas visíveis em vista dorsal ou dorsolateral, com parte das paredes internas e ventrais

visíveis no aspecto dorsal (Anthribinae); ou escrobos distintamente dorsais (Choraginae)

(HOLLOWAY, 1982; MERMUDES & LESCHEN, 2014). Contudo, a projeção como encontrada

em Stenocerus não é mencionado para nenhum gênero conhecido. Nos outros gêneros Neotropicais

utilizados nessa análise essa projeção também não ocorre.

E diferente do que disse Lacordare (1866) quando alocou o gênero no “Groupe VIII.

Phloeophilides”, que os escrobos são descobertos, Stenocerus possui uma projeção dorsal no nível

dos escrobos de forma que estes não fiquem visíveis em vista dorsal, característica mencionada por

JORDAN (1906).

De todas as espécies que apresentam esse caráter S. sigillatus é o que apresenta essa

projeção na forma mais tênue. Porém, ainda há uma projeção de maneira que a inserção das antenas

não seja visível em vista dorsal.

28. Rostro, alongado, estreito na base e alargado no ápice, uniforme e deprimido (conformação

espatulada), vista dorsal (ic=50; ir=85)

(0) ausente

(1) presente

O estado (1) é uma sinapomorfia que recuperou Gymnognathus sp. como grupo irmão de

Stenocerus, com S. frontalis se diversificando independentemente com seu rostro mais largo que

longo, não muito estreito na base e nem tão alargado no ápice, porém, uniformemente deprimido.

LACORDAIR (1866) e JORDAN (1906) mencionaram esse caráter como diagnóstico do gênero,

mas não foi recuperado na análise como sinal filogenético.

28

Das espécies de Stenocerus que apresentam esse caráter S. varipes e S. sigillatus são os que

exibem o rostro menos alongado e nem tão estreito na base.

29. Rostro, carena longitudinal dorso-mediana distinta (ic=33; ir=66):

(0) ausente

(1) presente

A carena longitudinal dorso-mediana distinta no rostro (estado 1) esta presente nas espécies

de Meconemus, Ptychoderes, Hypselotropis, Gymnognathus sp e no ancestral Stenocerus. Porém

dentro do gênero há uma reversão em S. sigillatus e nas espécies do clado H (S. “C” sp. nov. + S.

“D” sp. nov. (S. angulicollis + S. varipes))

30. Rostro, comprimento da carena longitudinal dorso-mediana, alcança ou ultrapassa o meio da

fronte (ic=33; ir=0):

(0) ausente

(1) presente

Stenocerus longulus, S. fulvitarsis, S. nigrotessellatus são polimporficos (0/1) para esse

caráter. O estado (1) está presente em S. “A” sp. nov. e S. “B” sp. nov. independentemente assim

como em Gymnognathus sp. Em S. frontalis a carena não alcança a fronte.

O WINCLADA não plotou a sinapomorfia na otimização não ambígua, porém, quando

usado a otimização ACCTRAN surge no ancestral de Gymnognathus + Stenocerus e reverte duas

vezes ao estado (0) em S. frontalis e no clado H.

31. Rostro, carenas longitudinais dorso-laterais distintas (ic=25; ir=50):

(0) ausente

(1) presente

O estado (1) ocorre no ancestral de Stenocerus + Gymnoghnatus sp. e independentemente

em P. viridanus, e sucede duas reversões para o estado (0) em S. “B” sp. nov. e S. varipes.

As carenas no rostro são caracteres importantes para o diagnóstico das espécies, como visto

anteriormente por JORDAN (1906) e VALENTINE (1980). Estudos futuros podem englobar o

29

posicionamento dessas carenas para testar a hipótese de homologia como comentado por

MERMUDES (2005).

32. Antenas, antenômeros III-VIII, fortemente deprimidos (ic=100; ir=100):

(0) ausente

(1) presente

Antenas com antenômeros III-VIII, fortemente deprimidos é uma sinapomorfia de

Stenocerus, que corrobora o monofiletismo do gênero.

33. Antenas, cerdas longas, finas e eretas a partir do antenômero III (ic=50; ir=83):

(0) ausente

(1) presente

O estado (1) é uma homoplasia que ajuda a corroborar a monofilia de Stenocerus e ocorre

independentemente em B. salamandrina.

Antena com cerdas longas finas e eretas foi mencionado como diagnóstico do gênero por

LACORDAIR (1866), JORDAN (1906), a partir do antenomero IV (VALENTINE, 1980), a partir

do antenômero III (OLIVEIRA & MERMUDE, 2010).

34. Antenas, cerdas longas, finas e eretas, antenômeros III-VIII, localização (ic=33; ir=0):

(0) no ápice e próximo ao ápice

(1) em toda extensão do antenômero

O estado (1) ocorre duas vezes em Stenocerus, uma no clado D e outra no clado F, com uma

reversão para o estado (0) em S.varipes.

Stenocerus frontalis tem em toda extensão do antenômero tem outros tipos cerdas, estas não

são alongadas, e são decumbentes, consideradas não homólogas.

Stenocerus sigillatus tem cerdas em toda extensão do antenômero VIII, mas estas são

escuras e menores. Essa é uma autapomorfia dessa espécie, neste momento achamos melhor não

utilizar nesta análise.

35. Antenas, formato do antenômero XI (ic=40; ir=50):

(0) alongado, algo cônico com ápice subarredondado

30

(1) elíptico encurtado com ápice abaulado ou subtruncado

(2) elíptico alongado com ápice agudo

O estado (0) é uma sinapomorfia do clado P. viridanus + H. prasinata. O estado (1) é

plesiomórfico para Stenocerus nesta análise. O estado (2) ocorre no clado B e por conta da

ambiguidade não é possivel inferir se a mudança em S. “B” sp. nov. e S. “C” sp. nov. foi reversões

para o estado (1) ou ocorreu independentimente.

Em S. frontalis e S. nigrotessellatus esse caráter foi codificado como polimórfico (0/1).

36. Antena, clava antenal com carena evidente (ic=50; ir=83):

(0) ausente

(1) presente

Antena com carena evidente na clava antenal é uma sinapomorfia do clado B com uma

reversão para o estado (0) que corrobora o parentesco de S. angulicollis e S. varipes.

Stenocerus sigillatus apresenta uma linha tênue, que não chega a ser uma carena marcada

como as demais espécies. Os exemplares de S. angulicollis e S. varipes que possuem, são como em

S. sigillatus, por isso, os três são codificados como ausente.

37. Pronoto, formato de trapézio, com carena lateral saliente próximo a base, vista dorsal (ic=100;

ir=100):



O pronoto em formato de trapézio foi recuperado como uma sinapomorfia que ajuda a

corroborar Stenocerus como um gênero monofilético.

Das espécies do grupo externo Barra salamndrina é o que tem o pronoto mais parecido com

Stenocerus, como em S. sigilllatus, porém, é mais curto e não é tão largo na base.

38. Pronoto, elevação transversal centro-mediana (ic=50; ir=75):

(0) ausente

(1) presente

31

O estado (1) é homoplástico para o clado B e ocorre independentemente no clado do grupo

externo (M. aeneus + M. metallicus) + (P. viridanus + H. prasinata)

A elevação de S. frontalis difere um pouco das outras, ela é mais evidente, pois as

depressões laterais longitudinais são mais profundas que as demais espécies exceto S. sigillatus que

não tem depressões.

39. Pronoto, elevação transversal centro-mediana, com tubérculo (ic=100; ir=100):

(0) ausente

(1) presente

O estado (1) só ocorre nas espécies do grupo externo do gênero Meconemus. Em Stenocerus

o pronoto é liso, sem tubérculos.

40. Pronoto, depressões no ¾ posteriores no disco após a elevação mediana (ic=50; ir=75):

(1) ausente

(2) presente

O estado (1) é homoplástico para o clado B e ocorre independentemente no clado do grupo

externo (M. aeneus + M. metallicus) + (P. viridanus + H. prasinata).

41. Pronoto, depressões no ¾ posteriores no disco (ic=50; ir=50):

(0) discretas

(1) moderadamente aprofundada

O estado (0) é uma homoplasia do clado D e também para M. metallicus.

Stenocerus sigillatus e os gêneros Barra, Gymnognathus, Acanthothorax e Araecerus não

possuem depressões no pronoto e por isso foram codificados como não aplicável (-).

Análises posteriores, mais amplas, poderão discutir e elicudar melhor as hipóteses de

homologia para as depressões do pronoto dentre as espécies do gênero, dos demais gêneros

analisados ou ainda em Anthribidae.

42. Pronoto, depressões paralelas longitudinais em toda extensão do disco:

(0) ausente

(1) presente

32

Essa é uma autapomorfia de S. frontalis e como mencionado anteriormente tem depressões

longitudinais profundas paralelas à elevação mediana.

43. Protórax, carena transversal secundária, alongada e contínua no meio (ic=33; ir=75):

(0) ausente

(1) presente

O estado (1) contribui para a definição do clado B e ocorre também em B. salamandrina,

com reversão ao estado (0) no clado J.

44. Protórax, carena lateral, comprimento da carena em relação ao comprimento do protórax em

vista lateral (ic=66; ir=80):

(0) curta, termina antes do meio do protórax

(1) moderadamente longa, alcança o meio do protórax

(2) alongada, ultrapassa o meio do protórax

Em todas as espécies analisadas não existe carena lateral alongada, que alcança a margem

anterior do protórax. O estado 2 é uma homoplasia que corrobora o monofiletismo do clado B e

ocorre independentemente no clado Hypselotropis + Ptychoderes.

Dentro de Stenocerus ocorrem polimorfismos em S. sigillatus (0/1), S. frontalis (0/2) e S.

varipes (1/2).

45. Protórax, carena lateral, curvatura (ic=40; ir=50):

(0) reta (Fig. 51)

(1) ligeiramente sinuosa (Fig. 164)

(2) sinuosa (Fig. 99)

O estado (0) é encontrado no ancestral de Gymnognathus sp. + Stenocerus. Dentro do

gênero ocorre duas mudanças de estados, uma para o estado (2) no clado E, seguida de uma

reversão no clado H para (1). Os três estados ocorrem independentimente nas espécies do grupo

externo.

Stenocerus frontalis e S. nigrotessellatus são polimórficos para o s estados (0/1).

33

46. Protórax, carena lateral (ic=50; ir=85):

(0) discreta

(1) distintamente saliente

A saliência discreta da carena lateral próximo a base foi recuperada como a condição

plesiomórfica enquanto que a carena lateral distintamente saliente próximo a base é sinapomorfico

do clado B, com reversão para o estado (1) no clado J.

47. Protórax, carena lateral secundária, fusionada com a carena antebasal (ic=33; ir=0):

(0) ausente

(1) presente

O estado (1) ocorreu independentemente em três espécies analisadas, uma do grupo interno

(S. fulvitarsis) e duas do externo (Gymnognathus sp. e B. salamandrina).

Para Stenocerus longulus foi possível verificar três condições: carena evidente, vestigial

(começa na carena antebasal e esmaece) e ausência dela. Por isso foi codificado como (0/1)

Stenocerus angulicollis apresenta uma linha com uma textura distinta, mas não é evidência

de carena com unidades brácteas. Em dois exemplares da Costa Rica um apresenta essa linha e

outro não, o que pode indicar uma modificação do tegumento, que não é carena com unidades

brácteas, como citado por HOLLOWAY (1982; 1984). Condição distinta também foi observada nos

dois exemplares examinados de S. “A” sp. nov., com o tegumento elevado e opaco dando

impressão de uma linha sinuosa como uma carena, mas não possui unidades brácteas como a carena

antebasal. A possibilidade de esta elevação representar um vestígio da carena poderá ser confirmada

com o estudo de um maior número de exemplares para estas duas espécies.

Os quatro exemplares S. “C” sp. nov. analisados tem o que parece ser uma carena

rudimentar e um único ausente em um dos lados, mas também sem unidade brácteas.

As carenas laterais secundárias nos gêneros Ptychoderes e Hypslotropis não é considerada

homóloga porque parte da margem posterior do protórax.

48. Processo mesosternal em vista ventral, formato espatulado e deprimido sem tubérculos ou

sulcos (Figs. 36,149, 165, 181, 196) (ic=33; ir=66):

(0) ausente

(1) presente

34

O estado (1) foi recuperado como plesiomórfico. O estado (0) é uma homoplasia do clado B

e que ocorreu de forma independente em H. prasinata e dentro do grupo há ums reversão para o

estado (1) que corrobora o clado H.

O processo mesosternal em Stenocerus é amplo, geralmente mais largo que a metade da

cavidade cotilóide mediana, mas com diferentes formatos. São projetados posteriormente e podem

ser deprimidos (espatulados), e medialmente inchado e convexo ou côncavo. Como visto

anteriormente por JORDAN (1906) a forma do processo mesosternal juntamente com o padrão das

carenas no rostro são caracteres importantes para o diagnóstico das espécies de Stenocerus.

49. Processo mesosternal em vista ventral, laterais da margem anterior, intumecimento (ic=33;

ir=33):

(0) ausente

(1) presente

Processo mesosternal em vista ventral, com as laterais intumecidas da margem anterior

ocorre independentemente nas espécies do grupo interno S. frontalis e S. longulus (Figs. 52, 116) e

S. “B” sp. nov. (clado G) (Fig. 132) e na espécie do grupo externo M. metallicus.

50. Processo mesosternal em vista ventral, margem anterior com intumecimento na região central

(Figs. 68,84, 100) (ic=33; ir=33):

(0) ausente

(1) presente

O intumecimento na região central da margem anterior do processo mesosternal em vista

ventral, ocorre de maneira independente no clado D, em S. fulvitarsis e H. prasinata. Ambas

espécies de Stenocerus têm o intumencimento central, mas em S. fulvitarsis é levemente entalhada

no meio. Já em Hypselotropis este foi tratado como saliência cônica. Futuros estudos podem

confirmar essa homologia.

51. Processo mesosternal em vista ventral, forma da margem anterior (ic=60; ir=50):

(0) ligeiramente côncava (Fig. 181)

(1) côncava (Fig. 116)

(2) convexa (Fig. 68)

(3) biconvexa (Fig. 100)

35

Como dito anteriormente Stenocerus possui o processo mesosternal diversificado e forma da

margem anterior, que pode ser de quatro maneiras: ligeiramente côncava, como uma depressão;

côncava, ou seja, bem escavada; convexa, com intumecimento (inchaço ou como alguns autores

chamam, tubérculo) no centro; e biconvexa, com esse intumecimento central com leve entalhe no

meio, de forma que pareça biconvexo.

A forma ligeiramente côncava é condição plesiomórfica. O estado (1) ocorre no clado G e

independentemente em M. metallicus. O estado (2) homoplástico para o clado D e P. viridanus. E

por último o estado (3) é autapomórfico para S. fulvitarsis.

52. Processo mesosternal, margem posterior, forma (ic=25; ir=50):

(0) truncada

(1) arredondada

O estado (1) é uma homoplasia que corrobora o clado H. Todas as espécies desse clado

compartilham a forma do processo mesosternal espatulada. Contudo, S. “C” sp. nov. é a única que

tem as margens laterais do processo sinuosas. Futuros estudos poderão testar a homologia desse

caráter.

53. Élitros, formato (ic=50; ir=50):

(0) alongado, levemente estreito, com lados paralelos (padrão Ptychoderes) (Fig. 290)

(1) ligeiramente curtos, com lados ligeiramente convergentes (Fig. 291)

Na maioria das espécies estudadas, os élitro são ligeiramente curtos (com excessão de A.

mechowi que é um pouco mais alongado), com lados ligeiramente convergentes. O estado (1) ocorre

nas espécies do grupo externo, no clado de Ptychoderini e em Gymnognathus sp.

Estudos com o grau de convexidade ou depresões dos élitros poderão elucidar as relações

entre os gêneros, como testado por MERMUDES e NAPP (2006).

54. Élitros, tubérculos no1/3 basal (ic=100; ir=100):

(0) ausente

(1) presente

36

Muitas espécies de Anthribidae têm tubérculos nos élitros, igualmente desenvolvidos em

machos e fêmeas, e em geral os ápices são direcionados posteriormente, e como as pontas das

escamas também apontam nessa direção o fluxo de secreções cuticulares nos élitros são

direcionados ao pigídio (HOLLOWAY, 1982). Fazem parte de adaptações para controle do fluxo e

armazenamento de materiais em superfícies cuticulares e as funções das secreções cuticulares são

diversas; elas incluem defesa contra bactérias e fungos e proteção contra a perda de água, bem

como atração sexual (LAWRENCE & HLAVAC, 1979).

Stenocerus, assim como a maioria das espécies analisadas, não apresentam tubérculos, e

assim não se utilizam desse artífício para seu sucesso evolutivo.

Nas espécies levadas para a análise só ocorrem em Meconemus.

55. Élitros, estrias fortemente pontuadas, com pontos largos e/ou profundos (Fig. 292) (ic=16;

ir=28):

(0) ausente

(1) presente

O estado (1) ocorreu homoplasticamente seis vezes, com duas linhagens e um clado, tanto

no grupo interno como no externo. No grupo interno em S. longulus, S. “C” sp. nov. e clado J, e

grupo externo em B. salamandrina, nas espécies de Meconemus e P .viridanus.

56. Pigídio do macho, margem apical, forma (ic=25; ir=57):

(0) arredondada (Fig. 199)

(1) truncada (Fig. 135)

O estado (1) ocorreu no ancestral do clado envolvendo Meconemus, Ptychoderes e

Hypselotropis com Stenocerus somado à duas reversões para o estado (0) em S. frontalis e no clado

H.

57. Pigídio do macho, porção basal com cerca de 1/3 do comprimento total (ic=33; ir=33):

(0) ausente

(1) presente

O estado (0) é uma homoplasia do clado C e ocorre independentemente em três espécies do

grupo externo.

37

O pigídio, ou sétimo tergito em Anthribidae é exposto além do élitro. Geralmente há

diferenças sexuais marcadas na forma, textura da superfície e revestimento do pigídio

(HOLLOWAY, 1982), mas para esse estudo elas não foram levadas para a análise.

58. Tergito VIII do macho transverso (ic=33; ir=0):



O oitavo tergito do macho transverso é uma homoplasia que ocorre independentemente três

vezes em Stenocerus, em S. sigillatus, em S. “B” sp. nov. e S. varipes.

Não foi possível analisar a anatomia e estruturas do VIII segmento de S. angulicollis, pois o

único exemplar disponível para dissecação estava danificado. O que ocorre em muitos exemplares

de coleções, que são armazenados em via seca.

59. Tergito VIII macho, chanfro apical (ic=33; ir=66):



O estado (0) é foi recuperado como plesiomorfico e o estado (1) é uma homoplasia que

ajuda a corroborar o clado B, com uma reversão para o estado (0) no clado H.

60. Tergito VIII macho, formato do chanfro apical (ic=50; ir=50):

(0) truncado (Fig. 120)

(1) arredondado (Fig. 136)

O estado (0) foi recuperado como uma sinapomorfia que corrobora o monofiletismo do

clado C, com reversão para o estado (1) em S. “B” sp. nov..

61. Tergito VIII macho, largura do chanfro apical em relação a largura do lobo apical (ic=100;

ir=100):

(0) amplo, cerca de 3x mais largo que a largura de cada um dos lobos

(1) subigual à largura dos lobos laterais

(2) mais curto que os lobos laterais

38

O estado (0) corroborou as relações de S. nigrotessellatus + S. “A” sp. nov.. O estado (1)

corroborou o clado E. Ambas condições são derivadas do estado (2), condição plesiomórfica para

Stenocerus que ocorre em S. frontalis.

62. Tergito VIII macho, forma das cerdas apicais (ic=50; ir=0):

(0) longas e densas (padrão S. frontalis) (Fig. 56)

(1) curtas e pouco à moderadamente densas (padrão S. longulus) (Fig. 120)

Oitavo tergito do macho com cerdas apicais longas e densas ocorre independentemente em

S. frontalis e A. mechowi.

63. Esternito VIII macho, lobos láteroapicais, forma (ic=50; ir=0):

(0) pouco definidos (Fig. 200)

(1) bem definidos (Fig. 120)

Na maior parte das espécies estudadas os lobos láteroapicais são bem definidos, exceto em

S. varipe e B. salamandrina. Como comentado anteriormente não foi possível analisar a anatomia e

estruturas do VIII segmento de S. angulicollis e comparações com S. varipes, seu grupo irmão, não

puderam ser realizadas. Talves a comparação de novo material no futuro possa reforçar essa

relação.

64. Tégmen, bordo pré-apical, conformação (ic=16; ir=16):

(0) reto (Fig.73)

(1) chanfrado (Fig. 57)

O estado (0) ocorreu homoplasticamente seis vezes. No grupo interno nas espécies S.

sigillatus, S. nigrotessellatus, S. fulvitarsis, S. “C” sp. nov. e S. varipes. No grupo externo em

Araecerus fasciculatus e Acanthothorax mechowi.

65. Tégmen, margem apical, forma (ic=66; ir=66):

(0) reta (Fig. 57)

(1) ligeiramente dividida (Fig. 105)

(2) sinuosa (Fig. 137)

39

O estado (1) é uma sinapomorfia do clado C com uma mudança para o estado (2) em S. “B”

sp. nov. e uma reversão para o estado (0) no clado H.

Em Anthribidae o ápice do tégmen nunca é profundamente bilobado, e representam os

parâmeros fundidos de outros Curculionoidea (HOLLOWAY, 1982).

66. Edeago, formato do corpo, vista lateral ic=12; ir=0:

(0) ligeiramente curvo (Fig. 60)

(1) acentuadamente curvo (Fig. 108)

Segundo HOLLOWAY (1982) a genitália masculina incluem muitos caracteres importantes,

genéricos e específicos.

Aqui, os resultados não mostraram qual condição é a plesiomórfica (otimização não

umbígua). Assim, o estado (0) ocorreu independentemente em nove espécies, do grupo interno: S.

frontalis, S. “A” sp. nov., S. “B” sp. nov. e no clado H (exceto S. varipes) e no grupo externo: B.

salamandrina, A. mechowi e H. prasinata. Enquanto que o estado (1) ocorreu independentimente no

grupo interno em cinco espécies: S. sigillatus, S. nigrotessellatus, S. fulvitarsis, S. longulus e S.

varipes e em três do grupo esxterno: A. fasciculatus, M. aeneu e P. viridanus.

67. Edeago, ponte entre os apódemas (ic=50; ir=0):

(0) ausente

(1) presente

Quase todas as espécies analisadas possuem ponte esntre os apódemas, com exceção de P.

viridanus e M. aeneus. Araecerus fasciculatus, M. metallicus e Gymnognathus sp. não puderam ser

dissecados como mencionado anteriormente e assim não foi possível verificar os estados deste

caráter.

68. Edeago, pedon, ápice abruptamente convergente e agudo (ic=25; ir=25):



As espécies que apresentam esse caráter possuem as margens abruptamente convergentes, e

depois terminam num ápice bastante agudo. Em S. angulicollis, S. frontalis, S. “D” sp. nov., e S.

40

“C” sp. nov. as margens convergem sem declínio para o ápice. Entre estes S. frontalis é o que

apresenta o ápice mais agudo.

O estado (1) foi recuperado como plesiomórfico e o estado (0) como homoplasia do clado H

(com exceção de S. varipes) e ocorre independentemente nas espécies do grupo externo M. aeneu e

H. prasinata.

69. Tergito VIII fêmeas, mais longo que largo (ic=50; ir=0):



Os caracteres referentes a genitálias femininas (69-75) não foram possíveis serem

observados nas espécies novas. Para as espécies do grupo externo foram utilizados somente dados

de literatura.

O seguimento VIII de S. varipes e S. angulicollis estão muito danificados pelos mesmos

motivos citados anteriormente. Embora S. varipes pareça ter medidas iguais ou ser transverso, foi

codificado como desconhecido (?).

O tergito VIII das fêmeas, mais longo que largo, foi recuperado nos ancestrais de Stenocerus

e a condição inversa só foi observado nas espécies S. nigrotessellatus e H. prasinata.

70. Tergito VIII fêmea, cerdas no ápice, conformação:

(0) nitidamente alongadas e densas (Fig. 220)

(1) curtas à ligeiramente alongadas e esparsas (Fig. 222)

O tergito VIII da fêmea com cerdas no ápice nitidamente alongadas e densas é uma

autapomorfia de S. frontalis.

71. Esternito VIII, fêmea, esclerosado e/ou fortemente pigmentado no disco (ic=50; ir=66):



Embora a estrutura de S. varipes e S. angulicollis não esteja integra é possível observar a

ausência de pigmentação como a que compõe esse caráter.

O estado (1) é uma sinapomorfia do clado C com uma reversão para o estado (0) em S.

angulicollis.

41

72. Esternito, fêmea, formato das cerdas no ápice:

(0) nitidamente longas e densas (Fig. 219)

(1) curtas à ligeiramente alongadas e esparsas (Fig. 223)

O estado (0) é uma sinapomorfia de S. frontalis. Das espécies analisadas só S. frontalis

possui as cerdas alongadas e densas, nas outras espécies podem ser moderadamente alongadas, mas

não tão densas.

73. Tergito IX das fêmeas, laterais fortemente convergentes (ic=33; ir=0):



O estado (1) ocorre independentemente em S. sigillatus, S. nigrotessellatus e S. varipes.

74. Ovipositor, placa denteada, número de dentes (ic=100; ir=100):

(0) Três (Fig. 269)

(1) Três, com o distal subdividido (Fig. 268)

(2) Quatro (Fig. 272)

Ovipositor com placa denteada com três dentes sendo o distal subdividido é uma

sinapomorfia do clado C.

Para S. angulicollis e S. varipes foi considerado ovipositor com quatro dentes porque o

primeiro dente distal é muito menor e ligeiramente separado (Fig. 272). Esse estado (2) ocorre no

acestral dessas duas espécies, no clado J e aparentemente com base na análise, é condição derivada

do estado 0.

75. Dentre mediano, vista lateral, forma conchoide (ic=50; ir=50):



O estado (0) ocorre independentimente em S. nigrotessellatus e no clado J.

42

4.1.2 Cladística

Para a análise cladística foram elencados 75 caracteres: 24 do revestimento, 12 da cabeça, 19 do

tórax, dois de abdômem e 18 da terminália, 11 do macho e sete da fêmea, com 24 caracteres

multiestados. A matriz dos caracteres é apresentada na tabela 2.

A análise, utilizando o critério de busca heurística com pesagem igual, otimização não ambígua,

gerou duas árvores igualmente mais parcimoniosas com mesma topologia e com comprimento de

187 passos, índice de consistência IC=46 e índice de retenção IR=60. As topologias e os números

de suporte são apresentados nas Figuras 293-295.

Foi testado o enraizamento em todas as espécies do grupo externo e a topologia e distribuição

dos estados de caracteres se manteve a mesma nas duas árvores. Quando gerado o consenso stricto

houve alteração somente na topologia do grupo externo (Fig. 295) com a politomia de B.

salamandrina e A. mechowi.

Os resultados indicam que Stenocerus é um grupo monofilético e está suportado por quatro

sinapomorfias: élitro, revestimento dorsal do 1/4 proximal, transversalmente com revestimento

denso de coloração intercaladas nas interestrias escutelar, 2, 4 e 6 (com 3, 5, 7, 9) (101); rostro,

projeção lateral no nível dos escrobos, vista dorsal (271); antenomeros 3-8, fortemente deprimido

(321); pronoto, formato de trapézio, com visível saliência da carena lateral próximo a base, vista

dorsal (371). Além disso, antenas com cerdas longas, finas e eretas a partir do antenômero III (331),

condição homoplástica com Barra salamandrina, corrobora o monofiletismo do grupo. Esse último

foi o único dos caracteres diagnósticos do gênero citados por VALENTINE (1980) e OLIVEIRA &

MERMUDES (2010) recuperado com sinal filogenético na análise.

Stenocerus sigillatus foi recuperado como grupo irmão das demais espécies, e S. frontalis grupo

irmão de um grande clado formado por (S. nigrotessellatus + S. “A” sp. nov.) grupo irmão de um

grande clado com sete espécies (S. fulvitarsis + (S. longulus + S. “B” sp. nov.) + (S. “C” sp. nov. +

(S. “D” sp. nov. + (S. angulicollis + S. varipes)))).

Gymnognathus sp. foi, recuperado como grupo irmão de Stenocerus por uma sinapomorfia:

rostro, alongado, estreito na base e alargado no ápice, uniforme e deprimido (conformação

espatulada), vista dorsal (281); e uma homoplasia: rostro, carenas longitudinais dorso-laterais

distinta (311). Esse gênero apresenta a mesma distribuição de Stenocerus, amplilocado em toda

Região Neotropical.

O clado A tem a espécie S. sigillatus grupo irmão das demais espécies do gênero. Essa topologia

pode ser um indicativo de que LACORDAIRE (1866) estava correto em afirmar que o gênero se

43

diversificou a partir do Brasil para o México, já que S. sigillatus só tem registros para o Brasil em

especial a Região Sudeste e estados mais ao norte da Região Sul.

O clado B tem a espécie S. frontalis como grupo irmão do restante das espécies do gênero. Esse

clado é suportado por duas sinapomorfias 361 461 e seis homoplasias 381, 401, 431, 442, 480 e 591.

Nenhum desses caracteres é referente ao revestimento. Isto porque essa é a espécie que tem o

padrão de colorido mais diferenciado em Stenocerus. Segundo VALENTINE (1980) todas as

espécies miméticas de moscas têm combinações de pubescência castanho, amarelo e preto, e

somente S. frontalis tem o vértice vermelho, limitado por faixa amarela que forma um “V”

invertido, além do 1/3 basal do élitro com faixas de escamas brancas. Por isso foi considerada por

ele como parte de um complexo (envolvendo várias famílias de besouros) que imita espécies de

Sarcophagidae (Diptera), moscas de coloração aposemática semelhante.

O clado C foi recuperado com quatro sinapomorfias e duas homoplasias. Uma das

sinapomorfias desse clado, o caráter ovipositor com a placa denteada com três dentes (740),

corroborou MERMUDES & NAPP (2006) ao mencionar os caracteres da terminália feminina com

importância taxômica e sinal filogenético para ajudar determinar gêneros e grupos de espécies.

Segundo HOLLOWAY (1982) a genitália feminina de Anthribinae é menos modificada que as

de Choraginae, porque os Anthribinae parecem ser morfologicamente mais próximos do

Curculionoidea e a genitália feminina tem características muito distintas, especialmente no nível

genérico. Futuros estudos poderão utilizar os dados trazidos aqui para testar as relações entre os

gêneros na tribo ou, de maneira mais ampla nas subfamílias.

Quatro clados foram recuperados com suporte só em homplasias, D, H, I, J. Dentre estes, o

clado D foi o que apresentou as relações indicadas com os maiores valores tanto de Bootstrap (= 69)

quanto de Bremer (= 5). O segundo clado com maior valor de Bootstrap foi o J (= 48), porém com

baixo índice de Bremer (= 1).

O clado F foi recuperado só com uma sinapomorfia 131, referente ao revestimento dorsal do

élitro 2/3 posterior, interestrias 1, 3 e 5 com coloração de padrão variegado. Essas são as espécies

que abrangem maior amplitude de distribuição, exceto pelas espécies novas que tem poucos

exemplares conhecidos. Todas apresentam esse padrão de cores crípticas, com padrão disruptivo, e

essa estratégia de defesa por ocultamento pode ter contribuído para o sucesso do clado em expandir

sua distribuição. A coloração críptica é uma forma muito comum dos insetos se esconderem de seus

predadores, principalmente nos trópicos e entre os que são ativos à noite (GULLAN &

CRANSTON, 2007). Através desse padrão hipóteses sobre a biologia dessas espécies podem ser

inferidas, como por exemplo, que têm baixo custo energético, mas depende da “capacidade” de

selecionar o substrato (GULLAN & CRANSTON op cit.).

44

Muitos estudos tratam o padrão de coloração de élitros como um todo. Doravante, aqui tratou-se

de seções específicas de uma estrutura como, por exemplo, a numeração das interestrias, porção 1/3,

2/3 entre outras, para exatidão da hipótese de homologia.

Alguns dos caracteres que contribuiram para as relações entre as espécies de Stenocerus foram

aqueles que ajudam a definir espécies ou grupo de espécies, por exempo (131) - élitro, revestimento

dorsal do 2/3 posterior, interestrias 1, 3 e 5 com coloração de padrão enxadrezado é uma

sinapomorfia do clado F e 15(1) - élitro, revestimento do 2/3 posterior, com escamas escuras

formando mancha larga irregular dorsolateral, que ocorre no clado G. Estes, assim como outros

caracteres do revestimento da cabeça, pronoto, élitro e das tíbias confirmaram a sua importância no

diagnóstico das espécies como falado por HOLLOWAY (1982), ou sua importância para as

filogenias de espécies (MERMUDES & NAPP, 2006).

Muitos dos caractres diagnóstico do gênero citados por VALENTINE (1980) e OLIVEIRA

& MERMUDES (2010) não foram recuperados com sinal filogenético na análise. E por fim, S.

frontalis continua no gênero sem sombra de dúvidas apesar das implicações levantadas OLIVEIRA

& MERMUDES (op. cit.).

4.2 Sistemática

Stenocerus Schoenherr, 1826

Stenocerus Schoenherr 1826: 39; Schoenherr, 1833: 168 (desc.); Dejean, 1837: 258 (cat.);

Labram & Imhoff, 1838: 1(4); Schoenherr, 1839: 194 (desc.); Jekel, 1855: 100 (rev.);

Jekel, 1860: 237 (add.); Lacordaire, 1866: 523 (red.); Bovie, 1903: 248 (cat.); Jordan,

1906: 320 (rev. e ch.); Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat);

Valentine, 1960: 75 (faun.); Valentine, 1980: 287 (rev.); Valentine, 1999: 269 (faun.);

Alonso-Zarazaga & Lyal, 1999: 34 (cat.); Alonso-Zarazaga & Lyal, 2002: 6 (add.);

Rheinheimer, 2004: 38 (cat.); Oliveira & Mermudes, 2010: 244 (morf.).

Stenorrhynchus Philippi & Philippi, 1864: 360.

Stenorhynchus Lacordaire, 1866:·507 (non Lamarck, 1818, nec Hemprich, 1820, nec

Berthold, 1827, nec Villa & Villa, 1835, nec Gould, 1838, nec Smith, 1849).

45

Espécie-tipo: Anthribus fulvitarsis Germar, 1824.

Redescrição: Tegumento de preto a castanho-avermelhado. Revestimento dorsal com densas

escamas finas e curtas (S. frontalis moderadamente alongadas, com ápice afilado). Cabeça e vértice

predominantemente castanho (exceto S. frontalis que é de uma tonalidade de vermelho) e porção

posterior dorsal, com faixa longitudinal mediana de coloração amarela. Margem dorsal superior dos

olhos com fina faixa amarelada ou esbranquiçada. Pronoto com escamas predominantemente

castanhas, que podem ser mescladas com escamas amarelas e pálidas (como em S. varipes), podem

ter manchas circulares de escamas pretas (como em S. fulvitarsis), podem ter faixas (S. frontalis) ou

grande mancha central de padrão distinto (como em S. sigillatus e S. nigrotessellatus). Élitros com

manchas escuras intercaladas com manchas claras, com padrão enxadrezado (como em S.

angulicollis), com o 1/3 basal com faixas longitudinais de escamas pálidas intercaladas com faixas

de escamas escuras (S. frontalis), com escamas castanho-escuras formando manchas irregulares, ou

com padrão distinto com círculo central de escamas pretas aveludadas (S. sigillatus). Revestimento

ventral com o mesmo tipo de escama do dorso, só que mais curtas, de coloração

predominantemente castanho-escura. Algumas espécies podem apresentar tufos de escamas

amarelas em todo abdômem. Antenas com escamas longas, finas e eretas, de cor castanho-clara

desde o antenômero III. Clava com densa pubescência castanho escura. Pernas castanho-escuras,

podendo apresentar faixa anelar clara.

Cabeça ligeiramente mais longa que larga (exceto S, frontalis), vértice convexo. Olhos

finamente facetados, inteiros, laterais, oblongos e ovais (Figs. 31–32, 47–48, 63–64, 79–80, 95–96,

111–112, 127–128, 144–145, 160–161, 176–177, 191–192) um pouco mais convergentes na frente.

Rostro (Figs. 31, 47, 63, 79, 95, 11, 127, 144, 160, 176, 191) alongado pelo menos 2x mais

longo que a largura basal, plano, mais estreito na base e fortemente dilatado apicalmente (exceto em

S. frontalis) (Fig. 47), com margem apical levemente chanfrada com projeção lateral no nível dos

escrobos. Dorso do rostro pode ser bi ou tricarenado ou sem carenas (S. varipes); a carena

longitudinal mediana pode ser ausente, vestigial, estreita e distinta ou alargada e achatada (somente

em S. frontalis); carenas dorsolaterais podem ser ausentes, vestigiais, estreitas e pouco elevadas

(exceto em S. frontalis que são achatadas), restritas a região dos escrobos; projeção lateral no nível

dos escrobos, que não permite ver as inserções das antenas, em vista dorsal. Escrobos (Figs. 32, 48,

64, 80, 96, 112, 128, 145, 161, 177, 192) laterais na metade mais apical do rostro; região anterior,

que acomoda o côndilo do escapo, estreita e mais rasa; região posterior nitidamente mais larga,

ampla e profunda; superfície ventral longitudinalmente elevada, sulcada nas laterais, com ou sem

fóveas. Mento glabro. Gula com áreas pontuadas.

46

Antenas (Figs. 33, 49,65, 81, 97, 113, 129, 146, 162, 178, 193) ligeiramente alongadas, não

ultrapassando a base dos élitros; com 11 antenômeros fortemente deprimidos dorsoventralmente.

Escapo curto, cilíndrico e engrossado: antenômeros III-VIII, alongados e alargado no ápice, em

geral o III é o mais longo e IV-VIII decresce em comprimento; clava distinta nos antenômeros IX-

XI; carena evidente na clava antenal, em algumas espécies; antenômero XI elíptico.

Protórax (Figs. 34–35, 50–51, 66–67, 82–83, 98–99, 114–115, 130–131, 147–148, 163–164,

179–180, 194–195) transverso, trapezoidal, estreitado anteriormente; lados convergentes da carena

antebasal para a margem anterior. Pronoto com elevação transversal centro-mediana, deprimido no

¾ posteriores no disco após a elevação, mais acentuado próximo da carena antebasal. Carena

antebasal transversal inteira, com sinuosidade, mais próxima da carena secundária no terço médio.

Carena transversal secundária, alongada, contínua ou interrompida no meio. Carena lateral alongada

(Figs. 35, 51, 67, 83, 99, 115, 131, 148, 164, 180, 195), pode ultrapassar o meio do protórax, mas

não alcança a margem anterior, de reta a sinuosa. Prosterno subplano; processo intercoxal do

prosterno com impressão ou ranhuras ou inteiros.

Escutelo, subquadrangular. Mesosterno deprimido junto a margem anterior. Processos

mesosternais com diferentes formas, podendo ser deprimido e espatulado (Figs. 36, 149, 165, 181,

196), concavos com ou sem projeções lateroapicais (Figs. 116, 132) ou projetados, convexo (Figs.

68, 84) ou biconvexo (Fig. 100).

Élitros (Figs. 37, 53, 69, 85, 101, 117, 133, 150, 166, 182, 197) pouco alongados, cerca de

1,4x mais longo que a largura umeral, estes com discreta depressão; com gibosidades basais; lados

paralelos nos 2/3 anteriores e ligeiramente convergentes no 1/3 posterior; declive apical a partir do

1/3 posterior. Corpo oblongo ou oblongo-oval.

Pernas medianas cilindricas e subiguais. Fêmures clavados e alongados. Tíbias delgadas.

Tarsômeros progressivamente alongados, o I sempre mais longo que o II; III muito pequeno,

enterrado; ganchos pequenos e arqueados.

Abdômen do macho (Figs. 38, 54, 70, 86, 102, 118, 134, 151, 167, 183, 198).

Ventritos I-IV subigual no comprimento do disco; V com variações intraespecíficas podendo ser

subigual ou cerca de 2x mais longo que o IV. Pigídio (Figs. 39, 55, 71, 87, 103, 119, 135, 152, 168,

184, 199) subvertical, com sulco para encaixe do élitro fortemente deprimido.

Terminália do macho (Figs. 40–44, 56–60, 72–76, 88–92, 104–108, 120–124, 136–140,

153–157, 169–173, 185–188, 200–204): tergito VIII (Figs. 40, 56, 72, 88, 104, 120, 136, 153, 169,

185, 200) com lados subparalelos, com margem apical truncada (como em S. sigillatus) (Fig. 40) ou

com chanfro (como em S. longulus) (Fig. 120); esclerosado nas proximidades laterais e apicais, com

cerdas curtas e esparsas ou moderadamente densas (exceto em S. frontalis que são longas e densas);

47

esternito VIII (Figs. 40, 56, 72, 88, 104, 120, 136, 153, 169, 185, 200) membranoso, com lobos

latero-apicais definidos e pigmentados (exceto em S. varipes). Tégmen (Figs. 41–41, 57–58, 73–

74, 89–90, 105–106, 121–122, 137–138, 154–155, 170–171, 185–186, 201–202) com apódema

subigual ao anel esclerosado; margem pré-apical reta (como S. fulvitarsis) ou entalhada (como S.

longulus); parâmeros fundidos, com cerdas moderadamente alongadas e densas; margem apical

entalhada (como em S. nigrotessellatus) ou reta (como em S. frontalis). Edeago (Figs. 43–44, 59–

60, 75–76, 91–92, 107–108, 123–124, 139–140, 156–157, 172–173, 187–188, 203–204) alongado e

ligeiramente curvo ou sinuoso; com ponte entre apódemas esclerosada; tectum e pedon

esclerosados; pedon contínuo com apódemas, com lados convergentes ao ápice acuminado.

Terminália da fêmea (Figs. 219–173): tergito VIII mais longo que largo (exceto em S.

nigrotessellatus e S. varipes); margem apical truncada. Ovipositor (Figs. 240–260) com corpo

distinto das hastes laterais; ápice fortemente esclerotizado, forma uma placa denteada com 3 ou 4

dentes (Figs. 267–273); barra transversal ventral distinta; corpo com cerca da metade do

comprimento da haste lateral; espermateca em forma de foice (Figs. 261–266).

Discussão: Stenocerus é definido pelas seguintes sinapomorfias: 1) élitro, revestimento dorsal do

1/4 proximal, transversalmente com revestimento denso de coloração intercalada nas interestrias

escutelar, 2, 4 e 6 (com 3, 5, 7, 9); 2) rostro com projeção lateral no nível dos escrobos, vista dorsal;

3) pronoto com formato de trapézio, com visível saliência da carena lateral próximo a base, vista

dorsal; 4) antenômeros III-VIII, fortemente deprimido.

Além disso, antenas com cerdas longas, finas e eretas a partir do antenômero III,

condição homoplástica com Barra salamandrini, corrobora o monofiletismo do gênero Stenocerus.

Não existe na Região Neotropical um gênero com a semelhança de Stenocerus.

Neste estudo não foi possível incluir espécies de Allandrus LeConte, 1876 (Neártica, Paleártica,

Afrotropical) e Eczesaris Pascoe, 1859 (Australiana e Idomalaia). Respectivamente pertencentes as

tribos Stenocerini e Cappadocini. Futuros estudos para as duas tribos com filogenia entre todos os

gêneros poderiam ajudar a elucidar as relações filogenéticas de Stenocerus.

Dimorfismo: Algumas espécies de Stenocerus apresentam dimorfismo sexual: machos de S.

varipes possuem tubérculos medianos com tufos de cerdas nos ventritos I-IV, enquanto as fêmeas

têm tufos no tegumento dos ventritos I-III, sem tubérculos. Em S. angulicollis os machos têm o

ventrito V com comprimento subigual ao IV e as fêmeas o V é mais longo que o IV. Os abdômens e

pigídios das fêmeas são vistos nas figuras 205-218. Já em S. nigrotessellatus as antenas dos machos

48

ultrapassam a margem proximal do élitro, enquanto a das fêmeas, não alcança a margem

proximaldo protórax.

Distribuição: O gênero apresenta ampla distribuição na Região Neotropical. Seus registros vão

desde o Sul dos Estados Unidos (Texas) chegando até o Paraguai (VALENTINE, 1980;

RHEINHEIMER 2004). São encontrados no México, América Central e América do Sul, na região

Setentrional (como nas Guianas, Venezuela e Colômbia), na região Ocidental (Peru, Equador e

Bolívia), região Meridional (Chile, Argentina e na região Oriental ou Centro-Oriental no Brasil,

desde os estados ao Norte, Centro-oeste, Sudeste e Centro-sul). Não sendo registradas no arco

caribenho e região andina. A ausência de registros no Nordeste do Brasil pode ser decorrente de

falta de coletas recentes nas formações de florestas no bioma da Caatinga.

Informações Biológicas: Pouco é conhecido sobre a biologia das espécies do gênero

(VALENTINE, 1980) exceto que em outubro de 1935 foram colhidas em Vassouras (estado do Rio

de Janeiro) adultos e pupas de S. fulvitarsis num tronco de "flamboaiã" (Poinciana regia (Hook.)

Raf.) (COSTA LIMA, 1956). Além deste, adultos de S. longulus, emergidos em maio e outubro,

foram coletados no condado de Hidalgo (Texas), debaixo de cascas de árvores de “sugarberry”

(Celtis laevigata Wild.) (VALENTINE, 1960) e dois adultos da mesma espécie, aparentemente no

mesmo local, em abril, sob a cascas de árvores mortas e não caídas (VALENTINE, 1980).

Chave de identificação de espécies de Stenocerus Schoenherr, 1826

1. Processo intercoxal do mesosterno espatulado, amplamente impresso, não inchado nas margens

apical e lateral (Figs. 36, 149, 165, 181, 196) .................................................................................... 2

- Processo intercoxal do mesosterno não espatulado, com ranhura ou tubérculo (Figs. 52, 68, 84,

100, 116, 132) ..................................................................................................................................... 6

2. (1) Disco de pronoto uniformemente convexo, sem ranhuras ou impressões, com ponto hexagonal

escuro, mais largo na base, delimitado por escamas amareladas (Fig. 34). Élitro com uma grande

mancha escura e arredondada (Fig. 37) .......................................... S. sigillatus Jordan, 1906 (Brasil)

49

- Disco de pronoto com depressão medial ou sulcada. Élitro sem grande mancha escura e

arredondada ....................................................................................................................................... 3

3. (2) Élitro com padrão xadrez na interestria 1, pontos pretos alternados no terço médio dispostos

obliquamente nas interestrias 3, 4, 5 e 7, quase formando uma faixa (Fig. 166)

............................................................................................................... S.”D” sp. nov. (Brasil)

- Revestimento do élitro não como acima, e sem faixa pós-mediana transversal ......................... 4

4. (3) Processo intercoxal do mesosterno imprimido no ápice, margem anterior côncava, ausência de

expansão látero-apical, laterais sinuosas e pouco convergentes e margem posterior subarredonda

(Fig. 149) ......................................................................................................... S. “C” sp. nov. (Brasil)

- Processo intercoxal do mesosterno fracamente impresso no ápice, sem expansão latero-apical,

lados fortemente convergentes e margem posterior amplamente arredondada ............................. 5

5. (4). Antenas com cerdas alongadas, finas e eretas somente no ápice dos antenômeros III-XI.

Ventritos I-IV (em machos) com tufo medial (Fig. 198) ........................... S. varipes Fahraeus, 1839

(Costa Rica, Equador, Brasil e Bolívia)

- Antenas com cerdas alongadas, finas e eretas, ao longo dos antenômeros III-XI. Ventritos I-IV

(em machos) sem tufo medial (Fig. 183) ................................................... S. angulicollis Jekel, 1855

(México, América Central, Colômbia e Brasil)

6. (1) Cabeça com vértice vermelho. Disco de pronoto com dois sulcos profundos longitudinais

revestido com pubescência amarelada pálida ............................ S. frontalis Gyllenhal, 1833 (Costa

Rica, Guiana Francesa e Brasil)

- Cabeça com vértice castanho a preto. Disco de pronoto com impressões mediais fracas, concolor

com os lados (sem ranhura ou faixa longitudinal) ..................................................................... 7

7. (6). Processo intercoxal de prosterno sem impressão ou ranhuras ........................................... 8

- Processo intercoxal do prosterno impresso ou ranhurado ....................................................... 10

50

8. (7). Revestimento dorsal do disco pronotal com ponto central circular diminuto formado por

escamas escuras. Processo intercoxal do mesosterno com margem apical biconvexa (Fig. 100).

Tarsômeros I e II amarelados .................................. S. fulvitarsis (Germar, 1824) (Brasil e Paraguai)

- Revestimento dorsal do disco pronotal inteiramente preto, com ou sem um grande triângulo

cinzento ou amarelo. Processo intercoxal do mesosterno com margem apical convexa. Tarsômeros I

e II amarelados ou escurecidos ........................................................................................................ 9

9. (8). Revestimento elitral com escamas amareladas densas, com escamas negras no meio e ápice

dando uma aparência de ampulheta, interstriae 1 e 3 com manchas negras subarredondada (Fig. 69)

(ou vestimenta amarelada mais restrita, não formando faixa transversal no declive apical)

...................................................................................................... S. nigrotessellatus Blanchard, 1847

(Costa Rica, Panamá, Equador, Bolívia, Peru, Guiana e Brasil)

- Revestimento elitral escurecido, com faixa amarelada transversal distinta no início do declive

apical (Fig. 85) ................................................................................................. S. “A” sp. nov. (Peru)

10. (7). Processo intercoxal do mesosterno com margem apical côncava e latero-apicais

bituberculada (Fig. 116) .................................................................................. S. longulus Jekel, 1855

(Estados Unidos (Texas), México, América Central e do Sul)

- Processo intercoxal do mesosterno com margem apical côncava, não tuberculada. (Fig. 132)

......................................................................................................... S. “B” sp. nov. (Brasil)

51

Stenocerus sigillatus Jordan, 1906

(Figs. 29-44)

Stenocerus sigillatus Jordan, 1906: 321 (descrita na chave); Wolfrum, 1929: 34 (cat.);

Blackwelder, 1947: 766 (cat.); Valentine, 1980: 292 (rev.); Rheinheimer, 2004: 38

(cat.). Localidade-tipo: Brasil.

Figuras 29-30. Stenocerus sigillatus Jordan, 1906, dorsal e lateral.

Diagnose: Rostro sem carena mediana longitudinal, com sulco pouco evidente; carenas

dorsolaterais pequenas e discretas. Pronoto uniforme, sem depressões e elevações, com mancha

hexagonal preta, com a base mais larga que o ápice de escamas pretas com bordas amarelas; élitro,

revestimento do 2/3 posterior com mancha circular, no centro, de escamas pretas, da estria elitral a

5ª estria; processo mesosternal espatulado, fracamente côncavo na margem anterior, sem expansões

látero-apicais, laterais alargando no ápice e margem posterior truncada .

Redescrição. Macho (Figs. 29–44). Tegumento de cor castanho a castanho-escuro. Revestimento

dorsal: rostro com escamas curtas amarelas, brancas e castanho-claras mescladas; fronte, em cada

lado, próximo à margem ocular superior, com discreta e estreita faixa formada por escamas

amarelas e curtas; antenômeros III-XI (Fig. 33) com cerdas amareladas, eretas, alongadas e finas no

ápice e próximo dele; clava (IX-XI) com pubescência castanho-clara densa e curta; pronoto com

52

mancha hexagonal, com a base mais larga que o ápice de escamas castanho-escuro com bordas

amarelas (Fig. 34); élitro, revestimento dorsal do 2/3 posterior, mancha escura e circular no centro

de escamas castanho-escuro, da estria elitral a 5ª estria (Fig. 37); pigídio com escamas

predominantemente castanho mescladas com escamas amarelas ou brancas. Revestimento ventral:

abdômen com predominância de escamas brancas e curtas; tíbia com discreta faixa anelar amarela

no terço médio; tarsômero I amarelado com tons de ocre e II castanho-amarelado.

Cabeça microcorrugada. Rostro (Fig. 31) nitidamente microcorrugado, cerca de 1,3x mais

longo que a largura da base; margem apical com chanfro raso e anguloso no meio; sem carena

mediana longitudinal, ligeiramente sulcado longitudinalmente; carenas dorsolaterais discretas,

estendendo-se desde a base do rostro até os escrobos; lados, com distância entre o escrobo e o olho

(Fig. 32), 1,6x largura máxima do olho; superfície ventral com carena longitudinalmente larga e

ligeiramente elevada, sem fóveas. Mento glabro, superfície lisa e margem apical aguda. Gula

estriada. Antenas (Fig. 33) atingindo a margem posterior do pronoto; escapo engrossado;

antenômeros deprimidos dorsoventralmente; antenomero II subcilindrico e engrossado, mais largo

no ápice, cerca de 1,9x o comprimento do III, este com ápice ligeiramente mais largo que a base;

III-VIII decresce ligeiramente em comprimento; clava com IX-XI subiguais no comprimento; XI

robusto e subacuminado no ápice.

Protórax (Figs. 34–35), cerca de 1,1x mais largo que o longo. Pronoto (Fig. 35) uniforme,

sem depressões e elevações; carena antebasal amplamente arredondada no terço médio,

ligeiramente reta para os lados; carena lateral (Fig. 35) pouco proeminente, ligeiramente reta.

Prosterno achatado no disco, corrugado; processo prosternal não excedendo a margem distal da

procavidade.

Processo mesosternal (Fig. 36) espatulado; largura do início do declive 1,8x mais curto que

a largura da mesocavidade, deprimido no ápice e mais alargado na margem posterior; margem

anterior ligeiramente côncava, sem expansões latero-apicais, lados sinuosos e margem posterior

subtruncada, em vista ventral. Escutelo subquadrangular com margem apical ligeiramente

arredondada. Élitro (Fig. 37) 1,5x mais longo que a largura basal através dos úmeros, com

gibosidades basais; sem tubérculos.

Abdômen (Fig. 38): ventritos I-IV levemente deprimidos no meio; ventrito V cerca de 2,5x

mais longo que IV, deprimido no disco e nos lados e margem apical truncada ou discretamente

arredondada. Pigídio (Fig. 39) com comprimento da metade proximal cerca de 1/3 do total; margem

apical truncada.

Terminália masculina (Figs. 40-44): tergito VIII (Fig. 40) com lados subparalelos, cerca de

1,7x mais longo que largo, margem apical truncada e esclerosado nas proximidades laterais e apical,

53

com cerdas curtas e esparsas. Esternito VIII (Fig. 40) membranoso, com lobos látero-apicais

definidos e pigmentados, cerdas curtas. Esternito IX com os braços cerca de 1,3x de comprimento

do apódema. Tégmen (Figs. 41-42) com apódema subigual ao comprimento do anel esclerosado;

apódema com haste cerca de 3x mais longa que os braços; margem pré-apical acentuadamente reta;

parâmeros curtos e fundidos, lados subparalelos, apicalmente convergentes; com cerdas

moderadamente alongadas e densas. Edeago (Figs. 43-44) alongado e ligeiramente sinuoso; corpo

subigual a metade dos apódemas; ponte entre apódemas esclerosada; tectum pouco pigmentado,

aproximadamente 2,5x mais longo que largo, com lados esclerosados e convergentes para o ápice

acuminado; pedon contínuo com apódemas, estes esclerosados gradualmente a partir da base para o

ápice; lados abruptadamente convergentes ao ápice acuminado. Saco interno com cerca da metade

do comprimento dos apódemas, finamente espiculado na nas áreas ventral e dorsal, mais visíveis na

parte proximal e distal.

Terminália feminina (Figs. 209, 216, 227-228, 237, 252-254, 265, 271): tergito VIII cerca de

2x mais longo que largo, margem apical truncada. Ovipositor com corpo distinto das hastes laterais;

ápice fortemente esclerosado, formando uma placa denteada com 3 dentes: 1 distal bipartido e

espatular, 1 mediano ventral conchoide e 1 proximal ventral rombóide; barra transversal ventral

distinta; corpo com metade do comprimento da haste lateral; espermateca em forma de foice.

Variação: As carenas antebadais podem se apresentar mais sinuosas ou retas para os lados, e as

laterais podem terminar antes ou alcançar o meio do protórax.

Material- tipo: Holótipo macho depositado no BMNH (Fig. 1), sem dados de localidade, com as

seguintes etiquetas: 1) azul e redonda, sem dados; 2) redonda branca de borda vermelha escrito

“Type” impressa; 3) retangular branca impressa, “Karl Jordan Col. B.M. 1940-109”; 4) retangular

branca, manuscrita “Stenocerus sigillatus Type”.

Discussão: JORDAN (1906) fez breve descrição de Stenocerus sigillatus citando as manchas

“preto-aveludadas” característica da espécie e rostro sem carena medianal. VALENTINE (1980)

também chama atenção para o revestimento distinto, mas descreve-o com mais detalhes e comparou

com a estrutura básica do corpo com a de S. angulicollis.

Aqui descrevemos com mais detalhes outras estruturas específicas como outros detalhes do

revestimento, carenas (do rostro, protórax e lateral), processo mesosternal e acrescentamos as

descrições de terminálias femininas e masculinas que ainda não tinham sido estudadas.

54

S. sigillatus é grupo irmão das demais espécies e difere delas por características exclusivas

de revestimento como o padrão distinto do pronoto com mancha hexagonal com a base mais larga

que o ápice contendo escamas escuras com bordas amarelas e, o élitro com escamas escuras

formando uma mancha circular no centro do 2/3 posterior, com estria elitral extendendo-se a 5ª

estria.

S. sigillatus é de tamanho pequeno assim como S. angulicollis e S. varipes e compartilha

com eles algumas similaridades, como citado por VALENTINE (1980). Entre elas o processo

mesosternal deprimido e espatulado; com laterais da margem anterior, vista ventral, sem

intumescimento ou tubérculos; tíbias com faixa anelar transversal de escamas claras no terço

mediano; ausência carena longitudinal dorso-mediana do rostro; saliência próxima a base da carena

lateral, em vista lateral, discreta e saliente; e tégmen com margem apical reta.

Distribuição: Brasil

Material examinado. 1 sem dados (BMNH). BRASIL. Espírito Santo: Linhares, 2 fêmeas,

II/1970, 1 fêmea, III-IV/1970, Silva, B. col., (MNRJ); 1 fêmea, XI/1973, Elias, C. col., (MNRJ);

Rio de Janeiro: 1 sem outros dados (BMNH); Rio de Janeiro, Parque Nacional do Itatiaia, 700m, 1

fêmea, 800 m, 3 fêmeas, 05-25/XI/1974, H. S. C. e Monné, M. A. col. (MNRJ); 1 macho, 15-

17/XI/2007, Monné, M. L., Monné, M. A., Simões, M. e Quintino, H. col.; Paraná: Matelândia, 1

fêmea, II/1962, Maller leg., (MNRJ); Santa Catarina: Florianópolis, Rio Vermelho, 800 m, 1

macho, III/1960, Maller leg. (MNRJ).

55

Figuras 31–44. Stenocerus sigillatus: 31–32, rostro frontal e lateral; 33, antena; 34, pronoto; 35, protórax lateral; 36, processo mesosternal; 37, élitro dorsal; 38, abdômen, ventral; 39, pigídio dorsal; 40, tergito e esternito VIII, ventral; 41–42, tégmen dorsal e lateral; 43–44, edeago dorsal e lateral.

42 43 44 41

39

34

32

37

36

38

35

33

40

31

56

Stenocerus frontalis Gyllenhal, 1833

(Figs. 45-60)

Stenocerus frontalis Gyllenhal, 1833: 169 (descr.); Schoenherr, 1826: 39 (descr.);

Schoenherr, 1833: 169; Schoenherr, 1839: 196; Jekel, 1855: 102 (rev.); Jekel, 1860:

237 (add.); Lacordaire, 1866: 524 (red.); Bovie, 1903: 248 (cat.); Wolfrum, 1929: 34

(cat.); Blackwelder, 1945: 766 (cat.); Valentine, 1980: 291 (rev.); Oliveira &

Mermudes, 2010: 251 (morf.); Reinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo: Brasil.

Figuras 45-46. Stenocerus frontalis Gyllenhal, 1833, dorsal e lateral.

Diagnose: Tegumento do vértice vermelho; faixa longa de densa pilosidade amarelada no vértice e

fronte, a cada lado e adjacente aos olhos. Rostro curto, ligeiramente mais longo que largo, com

escamas amarelada, mais densa nas depressões entre as carenas e à frente dos olhos formando

faixas; carena mediana e dorso-laterais ligeiramente elevadas, irregulares e lisas. Pronoto com

quatro faixas longitudinais amareladas no disco e com duas depressões longitudinais profundas;

Élitros, no terço basal, com faixas longitudinais cinza-amareladas e brilhantes nas interestrias

escutelar, 2, 4 e 6 intercalados com castanho. Processo mesosternal mais largo que a cavidade

cotilóide, levemente deprimido no ápice e com tubérculos laterais pouco desenvolvidos.

57

Redescrição: Esta espécie teve sua morfologia externa e interna incluindo terminálias de machos e

fêmeas, detalhada em OLIVEIRA & MERMUDES (2010). Assim, não é necessário uma

redescrição. A espécie está ilustrada nas Figuras 45–60, 205, 212, 219–220, 233, 240–242, 261,

267.

Variação: As carenas laterais podem ser curtas, termina antes do meio do protórax ou alongada,

ultrapassa o meio do protórax. Também pode ser reta ou ligeiramente sinuosa.

Material-tipo: Holótipo não examinado está depositado no Museu de Historia Natural da Suécia

em Estocolmo.

Discussão: Além do padrão de colorido distino, com vértice vermelho e faixas amarelas na fronte

sobre os olhor, no rostro, e pronoto (Figs. 47, 48, 50), S. frontalis difere das demais espécies do

gênero por possuir o rostro mais curto, mais largo que longo, com as carenas medianas e dorso-

laterais irregulares, alargadas e planas (Fig. 47).

OLIVEIRA & MERMUDES (2010) disseram que S. frontalis compartilha várias

características em comum com a espécie-tipo, porém distigue em outras, e que deveria ser mantida

no gênero com restrições.

O presente estudo admite as semelhanças e diferenças observadas por OLIVEIRA &

MERMUDES (op cit.) e confirma S. frontalis como pertencente ao gênero, posicionado como grupo

irmão de S. fulvitarsis, apesar do alerta dos autores.

Distribuição: Costa Rica, Guiana Francesa e Brasil

Material examinado: COSTA RICA. Puntarenas: Monteverde, Inbu. San Luis, 1000 m, 1 macho

XII/1993, Fuentes, Z. col., INBIO L N 447400_251450, #2862. GUIANA FRANCESA: Montagne

des Chevaux, 90m, 04°43'N 52°25'W, Flooded Forest Vitre trap, não sexado, 28/II/2010, Lamarre,

G col. BRASIL. Amapá: Serra do Navio, 1 fêmea, XI/2004, Magno e Costa col., (MNRJ); Pará:

Benevides, Sitio D. Doca, Est. Neópolis, 1 macho, V/1991, Overal, W. col., Incorporação: 03/1998,

(MPEG); São Francisco do Pará, Jambuaçú, Mojú, 1 macho, VII/1967, E. P. D. Z. e M. G. col.,

(MPEG); Rondônia: Ouro Preto do Oeste, 1 fêmea, VIII/1980, Silva, B. col.; Espírito Santo:

Alegre, Fazenda Jerusalem, 1 fêmea, 20/XI/1913, Zikán, J. F col., (MNRJ); Santa Teresa, 1 macho,

19/XII/1966, Elias, C. e Elias, C. T. col., Dpt de Zool. UF- Paraná, (MNRJ); Rio de Janeiro: Rio de

Janeiro, Corcovado, 1 macho, XI/1960, 1 macho, 19/X/1962, 1 macho e 1 fêmea, XI/1967,

58

Alvarenga e Seabra col., Coleção M. Alvarenga, (MNRJ); 1 macho, 12/I/1971, Alvarenga e Seabra

col., Coleção Campos Seabra, (MNRJ); 1 macho, XII/1968, Fragoso, S. col.; 1 fêmea, 27/X/1975,

1 fêmea e 1 macho, 30/X/1975, Monné, M. A. e Seabra, C. A. C col., (MNRJ); 1 fêmea, XI/1968, 1

macho, 19/IX/1979, S. A. F. col., (MNRJ); 1 macho, II/1962, Seabra e Alvarenga col., (MNRJ);

São Paulo: Peruíbe, 1 fêmea, 07/XII/1945, Zellibor, H. col., (MNRJ); Paraná: Matelândia, 1

Macho, X/1961 e 1 macho, II/1962, Muller leg., (MNRJ); Rolândia, Norte do Paraná, 1 macho,

I/1954, Dirings col., (MNRJ).

59

58 60 59

51 52

49

54 53

50

56 57

55

47 48

Figuras 47–60. Stenocerus frontalis: 47–48, rostro frontal e lateral respectivamente; 49, antena; 50, pronoto; 51, protórax lateral; 52, processo mesosternal; 53, élitro dorsal; 54, abdômen, ventral; 55, pigídio dorsal; 56, tergito e esternito VIII ventral; 57–58, tégmen dorsal e lateral; 59–60, edeago dorsal e lateral.

60

Stenocerus nigrotessellatus Blanchard, 1846

(Figs. 61-76)

Stenocerus nigrotessellatus Blanchard, 1846: 200 (desig. orig. Stenocerus nigro-

tessellatus); Jekel, 1855: 115; Jekel, 1860: 237 (add.); Lacordaire, 1866: 525 (red.);

Bovie, 1903: 249 (cat.); Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat);

Valentine, 1980: 289 (rev.); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo: Província

Guaraios (Bolívia).

Stenocerus velatus Erichson, 1847: 125; Jekel, 1860: 237 (add.); Bovie, 1903: 249 (cat.);

Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Valentine, 1980: 289 (rev.); Blackwelder, 1947: 766 (cat);

Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo: Peru.

Stenocerus testudo Jekel, 1855: 104; Jekel, 1860: 237 (add.); Bovie, 1903: 249 (cat.);

Wolfrum, 1929: 35 (cat.); Valentine, 1980: 289 (rev.); Blackwelder, 1947: 766 (cat);

Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo: Caiena (Guiana Francesa).

Stenocerus testudo nigritarsis Jordan, 1895: 166; Bovie, 1903: 249 (cat.); Valentine, 1980:

289 (rev.); Blackwelder, 1947: 766 (cat); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-

tipo: Vulcão Chiriqui (Panama).

Stenocerus velatus nigritarsis Jordan, 1906: 321; Valentine, 1980: 289 (rev.). Localidade-

tipo: Chiriqui (Panama).

Figuras 61-62. Stenocerus nigrotessellatus Blanchard, 1846, dorsal e lateral.

61

Diagnose: Rostro tricarenado, mediana longitudinal evidente e alongada e carenas dorsolaterais

curtas. Pronoto com mancha triangular oca ou preenchida de coloração amarela clara ou pode ser

sem mancha, todo escuro. Élitro, amarelo com manchas negras aveludadas semi-circulares dispostas

em fileira longitudinalmente; com ou sem mancha negra aveludada, semicircular, a partir da sutura

pleural alcançando a 5ª interestria, com ápice dos élitros negros, conferindo um formato de

ampulheta. Tíbia com predominância de escamas acinzentadas sem faixa anelar. Processo

mesosternal desenvolvido, com uma convexidade mediana anteriormente dirigida, como um

tubérculo mediano projetado anteriormente e margem posterior truncada. Ovipositor com placa

denteada com 3 dentes.

Redescrição: Macho (Figs. 61–76). Tegumento preto. Revestimento dorsal: rostro com escamas

curtas, predominantemente de coloração pálida; fronte, em cada lado, próximo à margem ocular

superior, com discreta e estreita faixa formada por escamas amarela curtas; antenômeros III-XI

(Fig. 65) com cerdas castanho-amareladas, eretas, alongadas, finas, em toda extensão dos

antenômeros; clava (IX-XI) com pubescência castanho-clara e dourada; pronoto com mancha

triangular oca ou preenchida de coloração amarela clara ou pode ser sem mancha, todo escuro;

élitro, amarelo com manchas negras aveludadas semi-circulares dispostas em fileira

longitudinalmente; com ou sem mancha negra aveludada, semicircular, a partir da sutura pleural

alcançando a 5ª interestria, com ápice dos élitros negros, conferindo um formato de ampulheta (Fig.

69); pigídio (Fig. 71) com predominância de escamas castanhas. Revestimento ventral: abdômen

com predominância de escamas branca-acinzentadas; tíbia com predominância de escamas branca-

acinzentadas sem faixa anelar; tarsômero I e II amarelo ou enegrecido ou I amarelo e II negros.

Cabeça microcorrugada. Rostro (Fig. 63) nitidamente microcorrugado, cerca de 1,7x mais

longo que a largura da base; margem apical com chanfro raso; rostro tricarenado longitudinalmente,

carena mediana alongada e bem evidente, carenas dorsolaterais curtas; lados, com distância entre o

escrobo e o olho (Fig. 64), subigual a largura máxima do olho; superfície ventral elevada

longitudinalmente, sulcada nas laterais, sem fóveas. Mento glabro, superfície lisa e margem apical

arredondada. Gula com pontos finos e estriada. Antenas (Fig. 65) atingindo o terço posterior do

pronoto; escapo engrossado; antenômeros deprimidos dorsoventralmente; antenômero II

subcilindrico e engrossado, mais largo no ápice, cerca de 2,4x o comprimento do III, este com ápice

ligeiramente mais largo que a base; III muito mais longo que os outros; III-VIII decrescente em

comprimento; clava com IX-XI; XI elíptico acuminado ou subacuminado no ápice.

Protórax (Figs. 66–67), cerca de 1,4x mais largo que longo. Pronoto (Fig. 65) com discreta

elevação transversal centro-mediana; carena antebasal amplamente angulosa no terço médio, quase

62

reta para os lados; carena lateral (Fig. 67) alongada, ultrapassando o meio do protórax,

distintamente proeminente na base, reta ou ligeiramente sinuosa. Prosterno achatado no disco,

corrugado; processo prosternal alcança a margem distal da procavidade.

Processo mesosternal (Fig. 68) desenvolvido, com uma convexidade mediana anteriormente

dirigida (um tubérculo mediano projetado anteriormente); largura do inicio do declive cerca de 1,1x

a largura da mesocavidade; vista ventral, margem anterior convexa, sem expansões latero-apicais,

lados convergentes e margem posterior subtruncada. Escutelo sub-retangular com ápice

subarredondado, de escamas pálidas ou escuras. Élitro (Fig. 69) 1,3x mais longo que a largura basal

através dos úmeros, sem gibosidades basais ou tubérculos.


mais longo que IV, discretamente deprimido no disco e nos lados e margem apical truncada. Pigídio

(Fig. 71) com comprimento da metade proximal cerca de 1,2x do total; margem apical truncada.

Terminália (Figs. 72-76): tergito VIII (Fig. 72) transverso, ligeiramente mais largo que

longo, esclerosados nos lados e ápice, com entalhe apical largo e truncado, um pouco mais que 2x

mais largo que cada um dos lobos, lóbulos apicais levemente convergentes com cerdas curtas e

esparsas nos ápices; esternito VIII (Fig. 72) membranoso com lobos latero-apicais definidos,

esclerosados e com cerdas curtas e esparsas; esternito IX com apódema cerca de 2,5x mais longo

que os braços. Tégmen (Figs. 73-74) com apódema ligeiramente mais curto que o anel esclerosado,

porção lateral adjacente ao forâmen pigmentado com haste 3,6x mais longo que os braços; margem

pré-apical reta; parâmeros alongados e fundidos, com margem apical, com entalhe medial

ligeiramente aprofundado e cerdas moderadamente alongadas e densas na região central ventral;

sinuoso em vista lateral. Edeago (Figs. 75-76) alongado e ligeiramente sinuoso em vista lateral, com

corpo curvo e cerca de 2,7x de comprimento dos apódemas; ponte entre apódemas esclerosada;

tectum aproximadamente 3x mais longo que largo, esclerosado, com lados convergentes para o

ápice anguloso; pedon esclerosado contínuo com apódemas, estes pouco pigmentados na porção

final das hastes, lados fortemente convergentes para o ápice acuminado. Saco interno cerca de 2/3

do comprimento dos apódemas, com área ventral levemente esclerosada e estriada.

Terminália feminina (Figs. 208, 215, 225, 226, 236, 249-251, 264, 270): tergito VIII

transverso cerca de 1,1x mais largo que longo, margem apical truncada. Ovipositor com corpo

distinto das hastes laterais; ápice fortemente esclerosado, forma uma placa denteada com 3 dentes: 1

distal espatular, 1 mediano ventral e 1 proximal ventral romboide; barra transversal ventral distinta;

corpo cerca de 1,7x o comprimento da haste lateral; espermateca em forma de foice.

63

Dimorfismo: Antenas dos machos ultrapassam a margem basal do élitro enquanto a das fêmeas não

alcançam a margem basal do protórax.

Variação: A carena antebasal no centro pode ser mais aguda quase se unindo a carena basal ou

arredondada e a carena lateral pode ser ligeiramente sinuosa ou reta, além das já citadas variações

do padrão de colorido do revestimento.

Material- tipo: Holótipo fêmea de S. nigrotessellatus depositado no MNHN (Fig. 11), com as

seguintes etiquetas: 1) redonda verde acima e no lado de baixo parece estar escrito "7579 / gk”; 2)

retangular branca com uma palavra ilegível; 3) retangular branca maior com "Pl. 16. Fig. 2 /

Stenocerus nigrotessellatus Blanch.[ard]". Junto tem um rótulo de caixa verde, escrito "S.

nigrotessellatus. Blanch. Boliviae M. D'Orbigny".

Discussão: S. nigrotessellatus é mais semelhante a S. fulvitarsis no tamanho, forma do rostro,

protórax e corpo. O processo mesosternal também é semelhante, mas o tubérculo mediano não

possui entalhe como em S. fulvitarsis. Alem disso, são muito distintos em seu revestimento. JEKEL

(1855) já tinha visto esta proximidade quando disse que seu lugar era entre S. fulvitarsis e S.

testudo, já que teriam as proporções de tórax e élitro iguais.

VALENTINE (1980) sinonimizou S. velatus, S. testudo, S.velatus subspecies nigritarsis, S.

testudo aberração nigritarsis à S. nigrotessellatus, todos descritos com base em caracteres de

revestimento. Mencionou a diversidade de padrão de coloração, mas também apresentou dados

importantes de diagnose da espécie como as três carenas rostrais e a forma do processo mesosternal.

Nesse estudo foram examinados dois machos e sete fêmeas com diferentes colorações. Os

machos com revestimento bem evidente, amarelo, pronoto com triângulo inteiro amarelo e élitros

na região da sutura elitral em forma de ampuleta da mesma cor (Fig. 69). Ambos de regiões

amazônicas do Brasil. As quatro fêmeas da Amazônia (Brasil) com coloração mais opaca e três

delas a parte distal da “ampuleta” quase como uma faixa. Fêmea do Equador com o triângulo do

pronoto com a porção do topo incompleto, élitro com a parte da base até o meio como um retângulo

de coloração ocre acinzentado e tarsos amarelos. Em relação duas fêmeas da Costa Rica, a primeira

apresenta o pronoto sem triangulo evidente (algumas poucas escamas amarelas, esparsas,

lembrando o triângulo), élitro da base até o meio na sutura elitral como um retângulo de coloração

amarela e tarsos enegrecidos; já a segunda possui o pronoto sem manchas (algumas escamas

castanho claras na região central, onde seria a mancha triangular), élitros sem a densa cobertura de

64

escamas amarelas (com discretas escamas amareladas na região basal e central da sutura elitral),

mas com as tessellações evidentes e tarsos amarelos palidos.

Essa enorme variação de padrão de coloração do revestimento pode significar variações

geográficas dessa espécie como visto por JORDAN (1895; 1906).

Distribuição: Costa Rica, Panamá, Equador, Bolívia, Peru, Guiana e Brasil.

Material examinado: COSTA RICA . Limón: Sector Cerro Cococri, 150 m , Fca. de E. Rojas, 1

fêmea, 26/VII/-02/VIII/1992, Rojas, E. col., L N 286000_567500; San José: Tibas, 1 fêmea,

20/XI/1989, Corrales, J. F. col., Costa Rica INBIO CRI001080789. EQUADOR. 600 m, 1 fêmea,

XI/1960, Anso, An 15, (MNRJ). BRASIL. Amazonas: Benjamim Constant, 1 fêmea, X/1960,

Pereira, L. G col.; Benjamim Constant, Rio Javari, 1 fêmea, VI/1942, Coleção Campos Seabra,

(MNRJ), Benjamim Constant,Tabatinga, 1 fêmea, VII/1942, Parko, A. col., Coleção Campos

Seabra, (MNRJ); Manicoré, 1 fêmea, X/1923, Boy, H. C. col., (MNRJ); Pará: Conceição do

Araguaia, 1 macho,17-21/XI/1979, Neto, R. B. Col., (MPEG); Rondônia: Ouro Preto do Oeste, 1

macho, X/1986, Roopa, O., Magno, P. e Becker, J. col., (MNRJ).

65

Figuras 63–76. Stenocerus nigrotessellatus: 63–64, rostro frontal e lateral respectivamente; 65, antena; 66, pronoto; 67, protórax lateral; 68, processo mesosternal; 69, élitro dorsal; 70, abdômen, ventral; 71, pigídio dorsal; 72, tergito e esternito VIII ventral; 73–74, tégmen dorsal e lateral; 75–76, edeago dorsal e lateral.

75 76

63

66 67 68

69 70 71

72

73 74

64 65

66

Stenocerus “A” s p. nov.

(Figs. 77-92)

Figuras 77-78. Stenocerus “A” sp. nov., dorsal e lateral.

Localidade-tipo: Mariscal, Juanjuí, Peru.

Diagnose: Rostro tricarenado. Pronoto com escamas amarelo pálido formando um triângulo oco no

disco; carena antebasal quase reta, ligeiramente oblíqua na porção média; carena lateral fortemente

proeminente e reta. Élitro predominantemente com escamas castanho-escuras, com escamas

amarelo-pálidas ao declive do úmero e porção apical do declive apical, distinta faixa transversal

com escamas amarelas mais acentuadas e mais densas após o meio, que se estendem da interestria 3

à epipleura. Processo mesosternal projetado, margem anterior convexa e posterior subtruncada.

Descrição: Macho (Figs. 77–92). Tegumento castanho-escuro a preto. Revestimento dorsal: rostro

com escamas castanhas curtas, finas e decumbentes, mas com predomínio de castanho-escuro;

vértice, cada lado, com fina faixa amarela; antenômeros IV-XI (Fig. 81) com cerdas castanhas

ligeiramente alongadas, finas e eretas localizada apicalmente; clava (IX-XI) com pubescência

castanho densa; pronoto com escamas amarelo pálido e decumbentes formando um triângulo oco no

disco; élitro (Fig. 85) predominantemente com escamas castanho-escuro, com escamas amarelo-

pálidas ao declive do úmero e porção do declive apical, distinta faixa transversal com escamas

67

amarelas mais acentuadas e mais densas após o meio, que se estendem de interestria 3 até epipleura;

pigídio (Fig. 87) com escamas castanho, moderadamente densas. Revestimento ventral: laterais do

pró e mesotórax e pernas predominantemente com escamas castanho-escuro; ventritos castanho-

escuros misturados com escamas pálidas; tarsômeros I-II densamente amarelados.

Cabeça levemente microcorrugada. Rostro (Fig. 79) microcorrugado, cerca de 1,7x mais

longo que a largura basal; carena mediana moderadamente elevada, estendendo-se do ápice ao

fronte; carena dorsolateral que se estende desde a inserção das antenas até a base do rostro; margem

apical entalhada, ligeiramente reta; lateralmente, distância entre o escrobo e o olho (Fig. 80)

subigual a largura máxima do olho; superfície ventral elevada longitudinalmente e deprimida nos

lados, com sulco profundo em cada lado da depressão perto dos escrobos. Mento glabro, superfície

microestriada, margem apical arredondada. Gula microcorrugada e pontuada. Antena (Fig. 81)

atingindo margem basal do pronoto; escapo engrossado; antenômero II subcilindrico e engrossado,

mais largo no ápice, aproximadamente 2x mais longo que o III; III-VII aplainado dorsoventralmente

e expandido no ápice; VIII-XI fracamente aplainado dorsoventralmente; antenômero III é o mais

longo; IV 1,5x menor que III; de IV-VIII decresce em comprimento; clava, IX-XI subigual, com

carena evidente; XI convergente ao ápice, anguloso.

Protórax (Figs 82–83) aproximadamente 1,7x mais largo que longo. Pronoto (Fig. 82) com

depressão discreta, mas ampla, mais profundo perto da carena sub-basal e com ligeira elevação

central; carena antebasal sub-retilínea, fracamente arredondada no terço médio, quase junto da

carena basal; os lados fracamente convergentes da carena antebasal para a margem anterior; carena

lateral (Fig. 83) alongada, alcançando o terço anterior do protórax, fortemente proeminente e reta.

Prosterno proeminente, achatado no disco, subglabro e corrugado; processo prosternal não alcança

margem distal de procavidade. Processo mesosternal (Fig. 84) ligeiramente mais curto que a largura

da mesocavidade, margem anterior convexa, lados convergentes e margem posterior truncada.

Escutelo sub-retangular, com margem proximal truncada e apical arredondada. Élitro (Fig. 85) 1,3x

mais longo do que a largura transversal do úmero, lados paralelos, porção apical subconvexo, sem

tubérculos.

Abdômen (Fig. 86): ventritos I-IV deprimidos no meio; V aproximadamente 1,6x mais

longo que IV, discretamente deprimido nos lados, margem apical reta. Pigídio (Fig. 87) com

comprimento da porção apical 1.6x mais longo que a metade basal; margem apical larga e

uniformemente arredondada.

Terminália (Figs. 88-92): tergito VIII (Fig. 88) discretamente sinuosos nos lados,

ligeiramente mais largo que longo, lóbulos apicais levemente convergentes, esclerosados nos lados

e ápice, este com entalhe apical largo e subarredondado (este entalhe um pouco mais que 2x mais

68

largos que cada um dos lobos), com cerdas curtas e esparsas nos ápices dos lóbulos; esternito VIII

(Fig. 40) membranoso com lobos latero-apicais definidos, esclerosados e com cerdas curtas e

esparsas; esternito IX com apódema cerca de 4,5x mais longo que os braços. Tégmen (Figs. 89-90)

com apódema ligeiramente mais curto que o anel esclerosado, porção lateral adjacente ao forâmen

pigmentado; apódema 1,4x mais longo que ramos; margem pré-apical bilobada e mais esclerosada

no ápice; parâmeros alongados, aproximadamente 1,5x mais curtos do que o apódema, fundidos na

metade proximal e ligeiramente constritos antes do meio; ápice dos parâmeros subtruncados, com

entalhe medial subtriangular profundo e cerdas longas e densas na região central e ventral, próximo

à margem pré-apical; sinuoso em vista lateral. Edeago (Figs. 91-92) alongado e curvo; corpo com

cerca de 1,6x o comprimento dos apódemas; ponte entre apódemas esclerosada gradualmente da

margem proximal para distal; tectum membranoso, alongado e pigmentado, ligeiramente um pouco

mais o dobro de longo que largo, com margens esclerosadas, convergentes ao ápice acuminado;

pedon contínuo com apódemas, esclerosados gradualmente da base ao ápice; lados convergentes

para o ápice acuminado. Saco interno ligeiramente mais curto que os apódemas, cerca de 2,3x o

comprimento do edeago e com a área dorsal e proximal espiculada.

Material- tipo Holótipo macho, do Peru, Mariscau, Juanjuí, HT- Amazone, Região de Juanjuí,

1935, R. Oberthür col., Muséum Paris; Stenocerus “A” sp. nov. Holotype male, Lopes & Mermudes

det. 2017 (MNHN). Parátipo macho, com os mesmos dados do holótipo (MNHN) – dissecado.

Discussão: Stenocerus “A” sp. nov. (Figs. 77–92) é semelhante a S. nigrotessellatus (diferenças

entre parênteses): 1) carena lateral evidentemente alongada (carena lateral curta); 2) carena

antebasal sub-retilínea, ligeiramente arredondada no terço médio, quase junto à carena basal (carena

antebasal mais amplamente angulosa no meio e longe da carena transversal secundária); 3) élitro

(Fig. 85) predominantemente com escamas castanho-escuro, com escamas amarelas pálidas densas

no declive do úmero e porção apical do declive apical, distinta faixa transversal com escamas

amarelas mais acentuadas e mais densas após o meio, que se estende de interestria 3 a epipleura (na

variação encontrada em S. nigrotessellatus, não forma este padrão no declive apical); 4) processo

mesosternal projetado com margem anterior convexa (margem anterior ligeiramente mais convexa).

Distribuição: Peru

Material examinado: PERU. Mariscal: Juanjuí, Região de Juanjuí, HT- Amazone, 2 machos,

1935, R. Oberthür col., Muséum Paris (MNHN).

69

Figuras 79–92. Stenocerus “A” sp. nov.: 79–80, rostro frontal e lateral respectivamente; 81, antena; 82, pronoto; 83, protórax lateral; 84, processo mesosternal; 85, élitro dorsal; 86, abdômen, ventral; 87, pigídio dorsal; 88, tergito e esternito VIII ventral; 89–90, tégmen dorsal e lateral; 91–92, edeago dorsal e lateral.

88 90 91 92

85 86 87

89

84 83

82

79 80 81

70

Stenocerus fulvitarsis (Germar, 1824)

(Figs. 93-108)

Anthribus fulvitarsis Germar, 1824: 174. Localidade-tipo: Brasil.

Stenocerus fulvitarsis (Germar, 1824); Schoenherr, 1826: 39; Schoenherr, 1833: 168

(desc.); Dejean, 1837: 258 (cat.); Labram & Imhoff, 1838: 1(4); Schoenherr, 1839:

196 (red.); Jekel, 1855: 101 (rev.); Jekel, 1860: 237 (add.); Lacordaire, 1866: 524

(red.); Bovie, 1903: 248 (cat.); Jordan, 1906: 320; Wolfrum, 1929: 34 (cat.);

Blackwelder, 1947: 766 (cat.); Zherikhin e Gratshev, 1995: 636, fig. 19 (morf.);

Valentine, 1960; 75 (faun.); Valentine, 1980: 290 (rev.); Rheinheimer, 2004: 38

(cat.); Oliveira & Mermudes, 2010: 244 (morf.). Localidade-tipo: Brasil.

Stenocerus anatinus Perty, 1832: 68; Schoenherr, 1839: 196 (red.); Bovie, 1903: 248 (cat.);

Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat.); Valentine, 1980: 290 (rev.);

Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo: "Prov. Minarum" [Minas Gerais]

(Brasil).

Stenocerus fulvipes Lacordaire, 1866: 524 Valentine, 1980: 290 (rev.) (lapsus para fulvitarsis).

Stenocerus paraguayensis Jordan, 1895: 167; Bovie, 1903: 249 (cat.); Jordan, 1906: 320;

Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat.); Valentine, 1980: 290 (rev.);

Rheinheimer, 2004: 38 (cat.); Lopes & Mermudes, 2018: pg 484 syn. nov. (desc.).

Localidade-tipo: Paraguai.

Figuras 92-94. Stenocerus fulvitarsis Germar, 1824, dorsal e lateral.

71

Diagnose: O rostro é tricarinado; mediana longitudinal evidente e alongada, dorsolaterais curtas.

Pronoto com manchas subarredondadas castanho-escuras na elevação mediana e ao redor dela.

Élitros na base, com densa pilosidade amarelada e brilhante que revestem os úmeros e interestrias 1,

2, 3 e 5, e posteriormente padrão de pilosidade enxadrezado em interestrias alternadas. Processo

mesosternal desenvolvido, com uma convexidade mediana anteriormente dirigida, como um

tubérculo mediano projetado anteriormente, levemente entalhado no meio, e margem posterior

truncada. Tíbia com faixa anelar transversal amarela, antimediana. Tarsômeros I e II com densa

pilosidade amarelada.

Redescrição: Esta espécie teve sua morfologia externa e interna, terminálias de machos e fêmeas,

detalhada em OLIVEIRA & MERMUDES (2010). Assim, não foi necessário uma redescrição. A

espécie está ilustrada nas figuras 92–108, 207, 214, 223–224, 235, 246–248, 263, 269.

Dimorfismo: As Antenas das fêmeas podem ultrapassar a margem basal do protórax pelo

comprimento da clava enquanto que nos machos no máximo alcança a margem basal.

Variação: Pode apresentar ou não o revestimento dorsal da margem ocular superior com faixa

amarelada. A carena antebasal no centro pode ser mais aguda quase se unindo a carena basal ou

arredondada.

Material- tipo: Os tipos de S. fulvitarsis não foram examinados. VALENTINE (1980) examinou

dois espécimes da coleção do Germar depositada no Zoological Institute Halle (Alemanha) e

designou um deles como lectótipo com a seguinte etiqueta: 1) em papel verde impresso"Are- / as"..

S. paraguayensis: Holótipo fêmea depositada no BMNH (Fig. 2) com as seguintes etiquetas:

1) redonda branca de borda vermelha impressa “Type”; 2) retangular branca impressa, Paraguay Dr

Bohls; 3) retangular branca impressa, “Karl Jordan Col. B.M. 1940-109”; 4) retangular branca,

manuscrita “Stenocerus paraguayensis ♀ Type (demais dados ilegíveis) ano 95”.

Discussão: OLIVEIRA & MERMUDES (2010) discutiram a semelhança de S. fulitarsis com S.

longulus e S. angulicollis e S. varipes pelo padrão do revestimento. Essa proximidade é confirmada

por duas sinapomorfias referentes a caracteres de revestimento que corroboram S. fulvitarsis como

grupo irmão dessas espécies.

72

Contudo, S. fulvitarsis presenta semelhanças a S. nigrotessellatus no tamanho, forma do

rostro, protórax, corpo e inclusive no processo mesosternal, que não foram recuperadas na análise

como sinal filigenético.

Nova sinonímia: Jordan (1895: 167) descreveu Stenocerus paraguayensis baseado no holótipo

feminino (Fig. 2) do Paraguai e escreveu: “St. Germ fulvipedi. Colore simillimus. Multo minor;

prothorace cavina lateralmente leviter sinuata antice rotundato-prominente; elytris dorso ad

suturam multo profundius impressis, basi post scutellum ante depressem fortius transversal

elevatis; processu intracoxali mesosterni latissimo, altitudine fere duplo latior, perpendiculari,

margine supero rotundato incrassato”. Ele enfatizou algumas diferenças comparativas com S.

fulvitarsis, com base na largura e espessamento da margem apical no processo mesosternal, mas nós

encontramos essa ampla largura na margem apical ocorrendo claramente em sete espécies de

Stenocerus (S. frontalis, S. nigrotessellatus, S. longulus, S. fulvitarsis e os dois novos aqui descritos,

S. “B” sp. nov. e S. “D” sp. nov.).

Ao examinar o holotipo depositado no Museu Britânico, Valentine (1980) já suspeitava que

S. paraguayensis era um espécime anormal de S. fulvitarsis ou que representava uma variação

geográfica daquela espécie, porque ele notou que se assemelhava a S. fulvitarsis nas demais

características, exceto pelo rostro unicarenado e processo prosternal que não excede posteriormente

a margem coxal. Ele também mencionou que há outros dois espécimes com os mesmos rótulos

juntos do holótipo, mas com rostro tricarenado e processo prosternal excedendo a margem coxal.

O exame do material tipo de S. paraguayensis depositado no BMNH e também a ampla

série de material de S. fulvitarsis de diferentes coleções permitiram o estabelecimento da sinonímia

atual. O material tipo de S. fulvitaris não foi possível localizar em MNHN, Paris.

Os caracteres apresentados por Jordan (1895; 1906) e Valentine (1980) na caracterização de

S. paraguayensis podem ser encontrados em S. fulvitarsis, por exemplo, processo mesosternal muito

largo, margem anterior inchada e arredondada (Fig. 100), não côncava na frente e rostro uni- ou

tricarinate. Essas características são na verdade variações intraespecíficas de machos e fêmeas e

também espécimes grandes e pequenos.

Distribuição: Brasil, Paraguai

Material examinado: ? Indiana, 1 macho, 10/III/1935, (MNRJ). BRASIL: Bahia: Eunápolis, 1

macho, 13/I/1972, Claudionor Elias col., Dpt de Zool. UF- Paraná, (MNRJ); Espírito Santo: Barra

de São Francisco, Córrego do Itá, 1 fêmea, XI/1956, Zikán, W. col., (MNRJ); 1 exemplar não

73

sexado, XI/1956, Zikán, W. col., CEIOC 3904, (IOC); Santa Teresa, 1 macho, 15- 22/I/1968, C.e

Elias, C. T. col., Dpt de Zool. UF- Paraná, (MNRJ); Rio de Janeiro: Rio de Janeiro, Corcovado, 1

fêmea, XII/1962, Alvarenga e Seabra col., Coleção Alvarenga, (MNRJ); Floresta da Tijuca, 1

macho, III/1951, Seabra e C. A. C. col., Coleção Campos Seabra, (MNRJ); São Paulo: Piracicaba, 1

fêmea, sem data, Bondar, G. col., Lab. Entmo. Agricola RJ, Lab. Entomo Museu Nacional 16.166,

(MNRJ); Paraná: Arapongas, 1 fêmea, II/1952, Maller, A. col., Coleção Campos Seabra, (MNRJ);

Curitiba, Barigui, 1 fêmea, 8/I/1945, Ralfe col. , Coleção F. Justus Jor, 1073, (MNRJ); Ortigueira,

1 macho e 1 fêmea,XII/1988, Monné e Roopa col., (MNRJ); Ponta Grossa, Nova Russia, S/ Penha,

1 macho, III/1958, Coleção F. Justus Jor, 1073, (MNRJ); Teixeira Soares, Guarauna, 1 fêmea,

IV/1943, Coleção F. Justus Jor, 1073, (MNRJ); Santa Catarina: Corupá, 1 macho, I/1953, 1

macho, XII/1953, Maller, A. col., Coleção Campos Seabra, (MNRJ); Joinville, 1 fêmea, 1920,

Schimith col., (MNRJ). PARAGUAI . 1 macho, 1940, Bohl det., Jordan K. col., B. M. 1940-109,

(BMNH).

74

Figuras 95–108. Stenocerus fulvitarsis: 95–96, rostro frontal e lateral respectivamente; 97, antena; 98, pronoto; 99, protórax lateral; 100, processo mesosternal; 101, élitro dorsal; 102, abdômen, ventral; 103, pigídio dorsal; 104, tergito e esternito VIII ventral; 105–106, tégmen dorsal e lateral; 107–108, edeago dorsal e lateral.

95

102

98

101

99 100

96 97

108 107

103

104

105 106

75

Stenocerus longulus Jekel, 1855

(Figs. 109-124)

Stenocerus longulus Jekel, 1855: 106 (rev.); Jekel, 1860: 237 (add.); Bovie, 1903: 249

(cat.); Jordan, 1906: 321 (rev. e ch.); Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947:

766 (cat); Valentine, 1960: 77 (faun.); Valentine, 1980: 291 (rev.); Valentine, 1999:

269 (faun.); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.); Oliveira & Mermudes, 2010: 247 (morf.).

Localidade-tipo: Brasil.

Stenocerus migratorius Jekel, 1855: 108; Jekel, 1860: 237 (add.); Wolfrum, 1929: 34

(cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat); Valentine, 1980: 291 (rev.); Rheinheimer, 2004:

38 (cat.). Localidade-tipo: Brasil.

Stenocerus mexicanus Jekel, 1855: 109; Jekel, 1860: 237 (add.); Jordan, 1906: 322 (rev. e

ch.); Valentine, 1980: 291 (rev.); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo:

México.

Stenocerus amazonae Jekel, 1855: 110; Jekel, 1860: 237 (add.); Wolfrum, 1929: 34 (cat.);

Blackwelder, 1947: 766 (cat); Valentine, 1980: 291 (rev.); Rheinheimer, 2004: 38

(cat.). Localidade-tipo: Caiena (Guiana Francesa) e Amazonas (Brasil).

Stenocerus tessellatus Jekel, 1855: 111; Jekel, 1860: 237 (add.); Wolfrum, 1929: 34 (cat.);

Blackwelder, 1947: 766 (cat); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo:

Cartagena (Colômbia).

Stenocerus brunnescens Jekel, 1855: 112; Jekel, 1860: 237 (add.); Wolfrum, 1929: 34

(cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat); Valentine, 1980: 291 (rev.); Rheinheimer, 2004:

38 (cat.). Localidade-tipo: Cartagena (Colômbia).

Stenocerus blanchardi Jekel, 1855: 115; Jekel, 1860: 237 (add.); Bovie, 1903: 248 (cat.);

Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat); Rheinheimer, 2004: 38

(cat.); Valentine, 1980: 291 (rev.). Localidade-tipo: Cartagena (Colômbia).

Stenocerus variegatus Motschoulsky, 1874: 234; Bovie, 1903: 249 (cat.); Jordan, 1906:

322 (rev. e ch.); Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat); Valentine,

1980: 291 (rev.); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo: Nicarágua.

Stenocerus longulus ssp. mexicanus Jekel, 1855. Jordan, 1906: 322; Wolfrum, 1929: 34

(cat.); Blackwelder, 1947: 766 (cat); Valentine, 1960: 77 (faun.); Valentine, 1980:

291 (rev.). Localidade-tipo: Mexico.

76

Stenocerus knullorum Sleeper, 1953: 114; Valentine, 1960: 77; Valentine, 1980: 291

(rev.); Valentine, 1960: 77 (faun.); Valentine, 1980: 291 (rev.); Rheinheimer, 2004:

38 (cat.). Localidade-tipo: Texas (Estados Unidos).

Figuras 109-110. Stenocerus longulus Jekel, 1855, dorsal e lateral.

Diagnose: Rostro alongado, cerca de duas vezes mais longo que a largura da base, com carena

mediana acentuadamente elevada e longa e carenas dorso-laterais, quando presentes, curtas e pouco

elevadas. Pronoto, élitros e pigídio com densa pilosidade irregularmente mesclada de amarelo,

castanho-clara e castanho-escura. Élitros com densa pilosidade amarelada nos terços basal e apical

e, ao longo das interestrias 1, 3, 5 e 7, padrão enxadrezado de manchas amareladas alternadas com

manchas castanho-escuras e no 2/3 posterior, com escamas escuras formando mancha larga

irregular dorsolateral. Processo mesosternal é mediamente côncavo, profundamente deprimido, e

intumecido de cada lado. Tíbia com faixa anelar transversal amarela, antimediana.

Redescrição: Esta espécie teve sua morfologia externa e interna, terminálias de machos e fêmeas,

detalhada em OLIVEIRA & MERMUDES (2010). Assim, não foi necessário uma redescrição. A

espécie está ilustrada nas figuras 109–124, 206, 213, 221–222, 234, 243–245, 262, 268.

77

Dimorfismo: Fêmeas com ventritos I-IV convexos, ventrito V em cada lado do disco

profundamente deprimido, centralmente com denso tufo de cerdas castanho-amareladas com

tubérculo ou não, ou sem nenhum dos dois, como ocorre com as os espécimes examinados da Costa

Rica e Peru.

Variação: Rostro com carenas longitudinais dorso-laterais ausentes ou presentes.

Material-tipo: Foi confirmada a sinonímia estabelecida por Jordan (1906) com o exame:

1) S. amazonae Jekel. Sintipo examinado depositado no BMNH (Fig. 3), com as

seguintes etiquetas: 1) redonda branca de borda vermelha escrito “Type” impressa;

2) retangular branca, manuscrita “Stenocerus amazonae J[ekel]. n. sp. Pará Amaz.

2) S. brunnecens Jekel. Holótipo examinado depositado no BMNH de Cartagena

(Colômbia) (Fig. 4), porta duas etiquetas: 1) redonda branca de borda vermelha

escrito “Type” impressa; 2) não anotada.

3) S. mexicanus Jekel. Holótipo examinado depositado no BMNH do Mexico (Fig. 5)

porta duas etiquetas: 1) redonda branca de borda vermelha escrito “Type” impressa;

2) não anotada.

4) S. migratorius Jekel. Holótipo examinado depositado no BMNH do Brasil (Fig. 6),

porta duas etiquetas: 1) redonda branca de borda vermelha escrito “Type” impressa;

2) não anotada.

5) S. tessellatus Jekel. Síntipo depositado no BMNH (Fig. 7), com as seguintes

etiquetas: 1) retangular branca escrito “Type” impressa em vermelho; 2) retangular

impressa escrito Columbia; 3) retangular branca, manuscrita “Stenocerus tesselatus

J[ekel] n. sp..

Valentine (1980) sinonimizou S. blanchardi. O holótipo identificado e etiquetado por

Valentine como holótipo do BMNH está depositado no MNHN (Fig. 12), sem dados de localidade,

com as seguintes etiquetas: 1) redonda verde acima, com o número "53/52" no lado de baixo; 2)

retangular branca manuscrita “Stenocerus Blanchardi Jekel Ins. Saund”.

Discussão: S. longulus apresenta revestimento semelhante a S. fulvitarsis e S. angulicollis, porém

difere mais facilmente do primeiro pelas manchas subarredondadas castanho-escuras do pronoto

(presente em S. fulvitarsis) e do segundo por apresentar carena mediana no rostro (ausente em S.

angulicollis). Além disso, o processo mesosternal dos tês é totalmente diferente.

78

Tufos de pêlos asperos e densos estão presentes no quinto ventrículo abdominal em ambos

os sexos de muitas espécies de Anthribidae (HOLLOWAY, 1982), porém, em Stenocerus só ocore

nos machos de S. longulus.

Distribuição: Estados Unidos (Texas), México, América Central e América do Sul .

Material examinado: COSTA RICA. Guanacaste: Estância Cacao, 100-1400 m, Lado Sudoeste

do Vulcão Cacao, 1 fêmea, VI/1990, L N 323300_375700, II curso Parataxon; Puntarenas: Estância

Q. Bonita, 50 m,1 fêmea, IX/1993, Guzmán R. col., L N 194500_469850; #2349, (MNRJ); Estância

Sirena, 1-100m, Parque Nacional Corcovado, 1 macho, II/1994, Fonseca, G. col., L S

270500_508300; #2614; Estância Sirena, 1-100 m, ACOSA (Área de Conservação OSA), 1 fêmea,

06/IV/1995, Picado, A. col., L N 270500_507900; #4573.PERU. Huanuco: Tocache, 2 machos,

02/II/1984, Huggert, L.col., Museu Lund. BRASIL: Amapá: Serra do Navio, Cachaço, 1 fêmea,

XII/1998, Magno e Costa col., (MNRJ); Amazonas: Benjamim Constant, 2 machos, III-IV/1942,

Parko Col., DZ 79/62; São Paulo de Olivença, 1 fêmea, VIII/1925, Boy, H. L. col., (MNRJ);

Tabatinga, 2 machos e 2 fêmeas, IV/1978, Pereira col., (MNRJ); Pará: BR 14 Km 92, 1 exemplar

não sexado, XII/1960, Lobato, E. col., IOC, CEIOC 3917; Belém, Ilha Outeiro, 1 macho,

19/IX/1978, Torres, M. F. col., (MPEG); Óbidos, 1 macho VIII/1922, Boy, H. L. col., (MNRJ);

Santarém, 1 fêmea, I/1935, (MNRJ); Serra dos Carajás, 1 fêmea, XI/ 1988, Roppa e Magno col.;

Rondônia: Ouro Preto do Oeste, Margem direita do Rio Santa Helena, 1 fêmea, 30/III/1985, Torres,

M. F. col., (MPEG); Mato Grosso: Barra do Bugres, Porto Estrela, 1 fêmea, XII/1984, Magno e

Alvarenga col., (MNRJ); Sinop, BR 163, 12°31'S 55°37'W, 350 m, 1 macho e 1 fêmea, X/1974, 2

machos (1 macho sem as coordenadas) e 2 fêmeas, X/1975, Alvarenga e Roppa col., (MNRJ);

Sinop, Fazenda Teles, 2 machos, X/1974, 1 fêmea, X/1976, Silva, B. col., (MNRJ); Espírito Santo:

Barra de São Francisco, Córrego do Itá, 2 macho, X/1954, 2 macho, I/1955, 1 macho, XI/1955, 3

fêmeas, XI/1956, Zikán, W. col., (MNRJ); Linhares, Parque Sooretama, 1 fêmea, X/1968, (MNRJ);

Linhares, 1macho e 1 fêmea, II/1970, 2 machos e 2 fêmeas, III-VI/1970, 2 fêmeas, XII/1975, Silva,

B. col., (MNRJ); Rio de Janeiro: 1 exemplar não sexado, I/ 1927, CEIOC 3922, Coleção J. Z.

Zikan, N° 11.456, I. O. C. Coleóptera (IOC); Paraná: Arapongas, 1 fêmea, XI/1951, Maller, A.

col., Coleção Campos Seabra, (MNRJ).

79

Figuras 111–124. Stenocerus longulus: 111–112, rostro frontal e lateral respectivamente; 13, antena; 114, pronoto; 115, protórax lateral; 116, processo mesosternal; 117, élitro dorsal; 118, abdômen, ventral; 119, pigídio dorsal; 120, tergito e esternito VIII ventral; 121–122, tégmen dorsal e lateral; 123–124, edeago dorsal e lateral.

124 123

111 112

117

115

113

116 114

120

119 118

121 122

80

Stenocerus S. “B” sp. nov.

(Figs. 125-140)

Figuras 125-126. Stenocerus “B” sp. nov., dorsal e lateral.

Localidade-tipo: Morro do Corcovado, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil

Diagnose. Rostro com carena mediana longitudinal; sem carena lateral. Pronoto e élitro com

escamas densas e irregularmente misturadas de amarelas, amarelo-claras e castanho-escuras,

formando manchas circulares e irregulares. Élitro com padrão enxadrezado (pontos alternados de

escamas amarelas e esbranquiçadas, com escamas castanho-escuras) nos terços basal e apical, ao

longo das entrelinhas 1, 3, 5 e 7; e o terço mediano com um ponto semicircular castanho escuro que

se estende na interestria 3-7. Pronoto com depressão rasa, ampla e moderada, mais pronunciada

perto da carena sub-basal e com elevação transversal mediana. Carena antebasal sinuosa nos lados.

Carena lateral alongada e sinuosa, atinge o terço apical do protórax e um pouco mais protuberante

após o meio. Processo mesosternal deprimido na base; margem anterior côncava, com expansões

póstero-apicais e margem posterior subtruncadas. Tégmen com apódema, desde o anel esclerosado,

3,3x mais longo que os braços, e margens pigmentadas na base; margem pré-apical ligeiramente

sinuosa; parâmeros alongados e fundidos, distintamente subparalelos nas laterais (vista dorsal) e

distintamente enrolados em vista lateral; margem apical ligeiramente sinuosa, com cerdas

moderadamente longas e densas.

81

Descrição. Macho (Figs. 125-140).Tegumento castanho-escuro. Revestimento dorsal: rostro com

escamas castanho-escuro curtas, finas e decumbentes, entremeadas de castanho-claro e várias

escamas amarelas, formando manchas irregulares; fronte, em cada lado perto da margem ocular

superior, com faixa amarelada fina e curta, formada por escamas amareladas e densas decumbentes;

antenômeros III-XI (Fig. 5) com cerdas castanho-claras longas, finas e eretas ao longo de cada

antenômero; Clava antenal (IX-XI) com pilosidade curta, densa e castanha; pronoto e élitro com

escamas densas e irregularmente amareladas, amarelas claras e castanha, formando manchas

circulares e irregulares; élitro (Fig. 133) com padrão xadrez (pontos alternados de escamas amarelas

e esbranquiçadas, com escamas castanho-escuro) nos terços basal e apical, ao longo das interestrias

1, 3, 5 e 7; e terço mediano dos élitros com densas pilosidades formando uma mancha castanho-

escura semicircular, estendendo-se as interestrias 3-7; pigídio (Fig. 135) com escamas castanho-

escuras com amarelo pálido. Revestimento ventral: castanho-escuro no meio; laterais de protórax,

mesotorax e pernas com pequenas manchas amarelo claro; ventritos castanho-escuros, e lados

amarelados que formam uma faixa fina; tarsômero I com escamas densas e amareladas; II castanho

com escamas amareladas.

Cabeça levemente microcorrugada. Rostro (Fig. 127) microcorrugado, 1,4x mais longo que

largo na base, pontilhado-corrugado nos ângulos anteriores; carena longitudinal medial

moderadamente elevada, estendendo-se do ápice até a fronte; sem carena lateral; margem apical

entalhada, com emarginação angular; distância entre o escrobo e o olho (Fig. 128), cerca de metade

da largura máxima do olho; região ventral média longitudinalmente elevada e deprimida nas

laterais, com fóvea de cada lado próxima do escrobo. Mento glabro, superfície corrugada-pontuada,

com discreta elevação longitudinal mediano e margem apical subtruncada. Gula com puntuações

esparsas e finas. Antenas que excedem o terço mediano do pronoto; escapo engrossado; pedicelo

cilíndrico-alongado, aproximadamente 2,5x mais curto que o antenômero III, mais largo no ápice,

III-XI aplainado dorsoventralmente e expandido para o ápice; III o mais longo; IV ligeiramente

mais curto que III; V-VIII subigual em comprimento; clava distinta, formado pelos segmentos IX-

XI, de comprimento menor; XI com margens laterais convergentes e encurtado no ápice.

Protórax (Figs. 130–131) cerca de 1,3x mais largo que longo. Pronoto (Fig. 130) com

depressão rasa ampla e moderada, mais pronunciada perto da carena sub-basal, com elevação

transversal medial; carena antebasal sinuosa nos lados; carena lateral (Fig. 131) alongada e sinuosa,

atinge o terço apical do protórax, ligeiramente mais protuberante após o meio. Prosterno projetado e

achatado no disco, corrugado; o processo prosternal não se estende além da margem distal da

cavidade cotilóide I. Processo mesosternal (Fig. 132) deprimido na base; margem anterior côncava

82

com expansões póstero-apicais; margem posterior subtruncada. Escutelo sub-retangular com ápice

arredondado. Élitro (Fig. 133) curto, 1,2x mais longo que largo através dos úmeros, com lados

paralelos; gibosidades basais quase nulas; sem tubérculos; sutura elitral ligeiramente pontuada.

Abdômen (Fig. 134): ventritos I-IV deprimidos no disco; ventrito V cerca de 2,5x mais

longo que IV, discretamente deprimido nos lados, margem apical ligeiramente subtruncada. Pigídio

(Fig. 135) com comprimento da porção apical 1,4x mais longa que a metade basal; margem apical

truncada-arredondada.

Terminália (Figs. 136–140): tergito VIII (Fig. 136) ligeiramente mais longo que largo, com

lados subparalelos, lóbulos convergentes, fortemente esclerosados nos lados e ápice, margem apical

com entalhe mediano largo e arredondado (largura do entalhe cerca de duas vezes maior que cada

largura do lobo), com cerdas moderadamente longas e densas, principalmente no ápice dos lobos;

esternito VIII membranoso com lobos latero-ápicais definidos, esclerosados e com cerdas curtas e

esparsas, com evidente apódema, subequivalente à altura do esternito VIII; esternito IX com

apodeme 2,7x mais longo que os braços. Tégmen (Fig. 137–138) com apódema subigual ao

comprimento do anel esclerosado, 3,3x maior que os braços, estes com margens basais

pigmentadas; haste 3.3x mais longa que os braços; margem pré-apical ligeiramente sinuosa;

parâmeros fundidos e alongados, subparalelos nas laterais (vista dorsal), distintamente enrolados em

vista lateral; margem apical ligeiramente sinuosa, com cerdas moderadamente longas e densas,

entalhe medial arredondado na margem apical. Edeago (Fig. 139–140) alongado, um tanto curvado,

com corpo 2,2x o comprimento dos apódemas; ponte entre apódemas mais esclerosada na margem

proximal; tectum membranoso, alongado e pigmentado, 2x mais longo que largo, com margem

fortemente esclerosada nos lados, estes convergindo para ápice acuminado; pédon contínuo com os

apódemas, estes esclerosados gradualmente a partir da base para o ápice; lados convergindo para o

ápice, este acuminado. Saco interno com mesmo comprimento de apódemas, cerca de 2,2x menor

que o corpo do edeago, com área dorsal proximal espiculada.

Material- tipo: Holotipo macho do Brasil, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro (Corcovado), III.1968,

Alvarenga & Seabra leg, Stenocerus “B” sp. nov. Holotype male, Lopes & Mermudes det. 2017,

(MNRJ). Paratipo macho mesma localidade do holotipo, XII.1961, (MNRJ) -dissecado.

Discussão. Stenocerus “B” sp. nov. (Figs. 125-140) é muito semelhante a S. longulus, que difere

pelos seguintes caracteres (entre parênteses, S. longulus): 1) tegumento castanho-escuro (castanho-

avermelhado); 2) élitro com padrão enxadrezado nos terços basal e apical, ao longo das interestrias

1, 3, 5 e 7, com pontos alternados de escamas amarelas e esbranquiçadas, com escamas castanho-

83

escuras e terço medial com mancha castanho-escura semicircular estender as interestrias 3-7

(interestrias 1, 3, 5 e 7, com manchas amareladas mais evidentes por escamas mais densas; e a

mancha semicircular escura mais pós-mediana); 3) estrias elitrais com pontuações menos evidentes

(pontuações grosseiras, profundas e evidentes); 4) processo mesosternal deprimido na base; margem

anterior côncava, com expansões póstero-apicais distintas, e margem posterior subtruncada

(profundamente côncava e deprimida no ápice, com expansões latero-apicais de margem anterior

inchada); 5) ventritos castanho-escuro, nos lados amarelados formando fina faixa; (pequenas

manchas amarelo-claro em toda a extensão, sem padrão de listras); e finalmente, as principais

diferenças foram evidenciadas na terminália com tégmen e no segmento VIII, 6) tégmen: o entalhe

medial apical é arredondado na margem apical (truncada), margem pré-apical ligeiramente sinuosa

(levemente entalhada) e o tergito VIII alongado com lobos convergentes , fortemente esclerosado

nos lados e ápice, e margem apical com entalhe medial largo e redondo (lobos paralelos

moderadamente curtos, fracamente esclerosado nos lados e ápice, e margem apical com entalhe

mediano truncado).

Distribuição: Brasil.

Material examinado: BRASIL . Rio de Janeiro: Rio de Janeiro, Corcovado, 2 machos, XII/1961,

III/1968, Seabra e Alvarenga Col., (MNRJ).

84

Figuras 127–140. Stenocerus “B” sp. nov.: 127–128, rostro frontal e lateral respectivamente; 129, antena; 130, pronoto; 131, protórax lateral; 132, processo mesosternal; 133, élitro dorsal; 134, abdômen, ventral; 135, pigídio dorsal; 136, tergito e esternito VIII ventral; 137–138, tégmen dorsal e lateral; 139–140, edeago dorsal e lateral.

136 137 138 139 140

130

134 135

131 132

129 128 127

133

85

Stenocerus “C” sp. nov.

(Figs. 142-157)

Figuras 142-143. Stenocerus “C” sp. nov., dorsal e lateral.

Localidade-tipo: Fazenda Jerusalém, Alegre, Espírito Santo, Brasil.

Diagnose: Rostro apenas com carena dorsolateral; carena mediana longitudinal ausente. Pronoto

com escamas amarelas, amarelas pálidas e castanho-escuras. Élitro com padrão xadrez de manchas

amarelas e castanho-escuro alternado. Pronoto com depressão moderada e ampla, mais

acentuadamente próximo à carena subbasal, com discreta elevação central e transversal; Carena

antebasal bisinuosa; carena lateral, alongada, ligeiramente curva, atingindo o terço apical do

protórax, mais proeminente na porção proximal. Processo mesosternal impresso no ápice, margem

anterior côncava, sem expansões latero-apicais, lados sinuosos e debilmente convergentes, e

margem posterior subarredondada. Tégmen com margem pré-apical curva, parâmeros curtos e

fundidos, com lados paralelos e apicalmente convergentes, margem apical fracamente sinuosa, com

cerdas densas e moderadamente longas (lateralmente sinuosas).

Descrição: Macho (Figs. 142–157). Tegumento castanho-escuro. Revestimento dorsal: rostro com

escamas curtas, pretas e castanhas, castanho-acinzentadas, entremeadas por escamas amarronzadas

86

e amareladas (variável em tom); fronte, em cada lado, próximo à margem ocular superior, com

estreita faixa amarela, formada por escamas curtas, densas e decumbentes; antenômeros III-XI (Fig.

146) com cerdas castanho-amareladas, eretas, alongadas, finas, ao longo das antenas; clava (IX-XI)

com pubescência castanho densa e curta; pronoto e élitro com escamas amareladas, claras e

castanho; élitro (Fig. 150) padrão enxadrezado de manchas amarelas e pretas-castanho alternadas,

na interestria 1e terço basal e apical nas intertrias 3, 5 e 7; pigídio (Fig. 152) com escamas castanho-

escuro misturadas com amarelado. Revestimento ventral: abdômen com escamas castanho-escuro

com pontos diminutos amarelos pálidos; tíbia com discreta faixa anelar amarela no terço médio;

tarsômero I amarelado e II castanho e amarelado.

Cabeça levemente microcorrugada. Rostro (Fig. 144) nitidamente microcorrugado, cerca de

1,5x mais longo que a largura da base, pontuado-corrugado nos ângulos anteriores; margem apical

entalhada, angulosa a meio; carena dorsolateral estendendo-se desde a base do rostro até os

escrobos; lados, com distância entre o escrobo e o olho (Fig. 145), subigual a largura máxima do

olho; superfície ventral longitudinalmente elevada, sulcada nas laterais, sem fóveas. Mento glabro,

superfície lisa e margem apical subtruncada. Gula com pontos finos e esparsos. Antenas (Fig. 146)

atingindo o terço posterior do pronoto; escapo engrossado; antenômero II alongado e deprimido,

cerca de 1,3x mais longo que III, com ápice ligeiramente mais largo que a base; III-XI deprimido

dorsoventralmente; III-VIII decresce ligeiramente em comprimento; clava com IX-XI subguais no

comprimento; XI convergentes nas laterais e subacuminado ápice.

Protórax (Figs. 147–148), cerca de 1,5x mais largo que o longo. Pronoto (Fig. 147) com

depressão moderada e ampla, mais nitidamente próximo da carena antebasal, com discreta elevação

central e transversal; carena antebasal bissinuosa; carena lateral (Fig. 148) alongada e levemente

curva, atingindo o terço apical do protórax, mais proeminente na porção proximal. Prosterno

achatado no disco, corrugado; processo prosternal não excedendo a margem distal da procavidade.

Processo mesosternal (Fig. 149) ligeiramente mais curto que a largura da mesocavidade, deprimido

no ápice, margem anterior côncava, sem expansões latero-apicais; lados convergentes e sinuosos;

margem posterior subarredondada. Escutelo sub-retangular com ápice subarredondada. Élitro (Fig.

150) 1,3x mais longo que a largura basal através dos úmeros, com discretas gibosidades basais; sem

tubérculos.


mais longo que IV, discretamente deprimido nos lados e margem apical truncada. Pigídio (Fig. 152)

com comprimento da porção apical 2,2x maior que a metade proximal; margem apical ampla e

uniformemente arredondada.

87

Terminália (Figs. 153–157): tergito VIII (Fig. 153) com lados subparalelos, fracamente mais

largo que longo, margem apical ligeiramente truncada e pouco mais esclerosada nas proximidades

laterais e apical, com cerdas moderadamente alongadas; esternito VIII (Fig. 153) membranoso, com

lobos latero-apicais definidos, debilmente esclerosado, cerdas moderadamente alongadas; esternito

IX com apódemas um terço mais longo que o tergito, braços muito curtos, cerca de 1/8 de

comprimento do apódema. Tégmen (Fig. 154–155) com apódema subigual ao anel esclerosado; isto

com margem basal pigmentada, e haste 2x mais longa que os braços; margem pré-apical

acentuadamente arredondada; parâmeros curtos e fundidos, lados subparalelos, apicalmente

convergentes; margem apical levemente sinuosa, com cerdas moderadamente longas e densas;

ligeiramente sinuosa em vista lateral. Edeago (Fig. 156–157) alongado e curvo; corpo subigual a

metade dos apódemas; ponte entre apódemas esclerosada na margem proximal; tectum alongado,

pouco pigmentado, aproximadamente 2x mais longo que largo, com lados esclerosados e

convergentes para o ápice acuminado; pedon contínuo com apódemas, estes esclerosados

gradualmente a partir da base para o ápice; lados convergentes ao ápice, este subtruncado. Interno

saco 1/3 menor que o comprimento dos apódemas, com área dorsal e proximal espiculada. A

terminália feminina não foi possível ser estudada.

Material- tipo: Holótipo macho do Brazil, Espírito Santo [Alegre], Fazenda Jerusalem,

18/XII/1914, Zikán, J. F leg., Coleção J. Z. Zikan (N° 11.453 I.O.C.; CEIOC 3919) - dissecado;

Stenocerus “C” sp. nov. Holotype male, Lopes & Mermudes det. 2017 (CEIOC). Parátipos com

mesma procedência do holótipo: 1 macho 06/XII/1914, Coleção J. Z. Zikan (N° 11.455 I.O.C;

CEIOC 3921 e 2 fêmeas com mesma procedência e coletor do holótipo: uma com mesma data,

Coleção J. Z. Zikan (N° 11.454 I.O.C; CEIOC 3920); a segunda, 21/XII/ 1914, Coleção J. Z. Zikan

(CEIOC 3915).

Discussão: Stenocerus “C” sp. nov. (Figs. 142–157) é semelhante ao S. angulicollis (entre

parênteses) que difere por: 1) tegumento castanho-escuro (castanho-avermelhado); 2) rostro sem

carena mediana, mas com sulco longitudinal medial e carenas dorso-laterais (rostro apenas com

carena longitudinal medial); 3) processo mesosternal deprimido no ápice, margem anterior côncava,

sem expansões latero-apicais; os lados convergentes e sinuosos, margem posterior subarredondada

(lados convergentes sem sinuosidade, com margem posterior largamente arredondada); 4) margem

pré-apical de tégmen nitidamente arredondada; parameros curtos e fundidos, lados subparalelos,

apicalmente convergentes; margem apical levemente sinuosa, com cerdas moderadamente longas e

densas; ligeiramente sinuosa em vista lateral (bordo de margem pré-apical com forma de “w”,

88

parâmeros alongados e fundidos, laterais paralelas e margem apical subtruncada, em visão lateral

encurvado).


Material examinado: BRAZIL. Espírito Santo [Alegre], Fazenda Jerusalem, 1 macho,

18/XII/1914, Zikán, J. F col., Coleção J. Z. Zikan (N° 11.453 I.O.C.; CEIOC 3919); 1 fêmea,

mesma data, Coleção J. Z. Zikan (N° 11.454 I.O.C; CEIOC 3920) 1 macho, 06/XII/1914, Coleção

J. Z. Zikan (N° 11.455 I.O.C; CEIOC 3921 e; 1 fêmea, 21/XII/ 1914, Coleção J. Z. Zikan (CEIOC

3915).

89

144 146

147

145

152

148

149

157 153

150 151

154 155 156 Figuras 144–157. Stenocerus “C” sp. nov.: 144–145, rostro frontal e lateral; 146, antena; 147, pronoto; 148, protórax lateral; 149, processo mesosternal; 150, élitro dorsal; 151, abdômen, ventral; 152, pigídio dorsal; 153, tergito e esternito VIII ventral; 154–155, tégmen dorsal e lateral; 156–157, edeago dorsal e lateral.

90

Stenocerus “D” sp. nov.

(Figs. 158-173)

Figuras 158-159. Stenocerus ”D” sp. nov., dorsal e lateral.

Localidade-tipo: Santa Maria do Jetibá, Espírito Santo, Brasil.

Diagnose: Rostro ligeiramente sulcado longitudinalmente, sem carena mediana; carenas laterais

evidentes. Protórax com carena antebasal arredondada no terço médio obliqua ao ápice; carena

lateral alongada, ligeiramente curva e levemente protuberante antes do meio. Pronoto elevado no

meio, com três áreas circulares dispostas transversalmente, de escamas castanho-escuras. Élitro com

padrão enxadrezado na interestria 1, pontos pretos alternados no terço mediano nas interestrias 3, 4,

5 e 7, quase formando uma faixa; no terço apical manchas pretas menores nas interestrias 3, 5 e

discretamente em 7. Tíbia com discreta faixa anelar amarelo-pálida no terço medial; tarsômeros I

com escamas densas amarelas pálidas; II castanho. Processo mesosternal fracamente convexo na

margem anterior, lados convergentes, margem posterior arredondada.

Descrição: Macho (Figs. 158–173). Tegumento castanho-avermelhado. Revestimento dorsal: rostro

com escamas finas, curtas e decumbentes castanhas-claras, intercaladas com amareladas e pálidas;

fronte, em cada lado na margem ocular, com estreita faixa amarela, formada por escamas curtas e

91

decumbentes; antenômeros III-XI (Fig. 162) com cerdas amareladas finas, alongadas, eretas no

ápice; VIII e clava (IX-XI) com densa pubescência castanho clara; pronoto e élitro com escalas

moderadamente densas de cores variegadas (amareladas, amarelas pálidas, castanho-claro e

castanho-escuro); pronoto com três áreas circulares de escamas castanho-escuras, dispostas

transversalmente na elevação medial, as laterais ligeiramente à frente; escutelo com pilosidade

pálida, densa e curta; élitro (Fig. 166) com padrão enxadrezado na interestria 1, pontos pretos

alternados no terço médio, dispostos obliquamente nas intertrias 3, 4, 5 e 7, quase formando uma

faixa; no terço apical manchas pretas menores nas interstriae 3, 5 e discretamente em 7; pigídio com

escamas castanho (Fig. 168). Revestimento ventral: castanho-escuro; lados do pró e mesotórax e

fêmures com manchas amareladas diminutas; ventritos castanho-escuro com pontos amarelados e

irregulares nos lados, perto da margem distal; tíbia com discreta faixa anelar amarela pálida no terço

médio; tarsômero I com escamas densas amarelo pálido; II castanho.

Cabeça levemente microcorrugada. Rostro (Fig. 160) microcorrugado, 1,8x mais longo que

largo (largura da base), ligeiramente sulcado longitudinalmente; carena mediana ausente; carenas

laterais evidentes; margem apical entalhada, angulosa ao meio; lados do rostro com distância entre

o escrobo e o olho (Fig. 161) abaixo da largura lateral máxima do olho; região ventral com carena

mediana, sem fóvea. Mento glabro, com margem apical subtruncada. Antena que excedem ao terço

médio do pronoto; escapo engrossado; antenômero II cilíndrico e engrossado, com ápice mais largo

que base, quase duas vezes mais curto que III; III-XI deprimido dorsalmente, ligeiramente

expandido no ápice; III o mais longo; IV ligeiramente mais curto que III; V-VIII diminui

ligeiramente em comprimento; clava com IX-XI subigual no comprimento; XI margem apical

aguda.

Protórax (Figs. 163–164) cerca de 1,5x mais largo que o longo. Pronoto (Fig. 163) com

depressão discreta, mas ampla, mais profundo paralelo à elevação central transversal; carena

antebasal arredondada no terço médio e sinuoso dos lados; ligeiramente convergentes da carena

antebasal a margem anterior dianteira; carena lateral (Fig. 164) alongada, ligeiramente curva e

ligeiramente protuberante antes do meio. Prosterno subglabro e corrugado; processo prosternal não

excede a margem distal da cavidade I. Processo mesosternal (Fig. 165) ligeiramente mais curto que

a largura da mesocavidade, debilmente convexo na margem anterior; laterais convergentes e

margem posterior proeminente e arredondada. Escutelo subquadrangular, com lados paralelos,

largamente arredondados no ápice. Élitro (Fig. 166) curto, cerca de 1,3x mais longo que largo nos

úmeros, com lados paralelos, convergentes no terço apical; sem tubérculos.

92

Abdômen (Fig. 167): ventritos I-IV debilmente deprimido no disco; ventrito V 1,2x mais

longo que o IV, margem apical fracamente côncava. Pigídio (Fig. 168) com comprimento da porção

apical subigual à metade basal; margem apical amplamente arredondada.

Terminália (Figs. 169–173): tergito VIII (Fig. 169), transverso, mais largo que longo,

laterais ligeiramente convergentes da base ao ápice, margem apical fracamente arredondada, pouco

esclerosada nas laterais e no ápice, com cerdas moderadamente longas; esternito VIII (Fig. 169)

membranoso, transverso, com lobos latero-apicais pouco definidos, pigmentados, com cerdas

moderadamente longas; esternito IX com apódema 6.5x mais longo que braços. Tégmen (Fig. 170–

171) com comprimento de apêndices ligeiramente menor que o anel esclerosado, com margens

basais pigmentadas, haste 2,2x mais longo que os braços; anel esclerosado com margem pré-apical

profundamente sinusal e esclerosada; parâmeros fundidos, lados ligeiramente convergentes;

margem apical truncada, com cerdas moderadamente densas e longas; fortemente sinuoso (vista

lateral). Edeago (Fig. 172–173) pouco encurvado e alongado, corpo 1,5x o comprimento dos

apódemas; ponte entre apódemas fracamente esclerosada na margem proximal; tectum

membranoso, pouco pigmentado, cerca de 2x mais longo que largo, com lados fracamente

esclerosados, convergentes ao ápice, este subarredondado; pedon contínuo com apódemas, estes

gradualmente esclerosados da base ao ápice, subtruncado. Saco interno ligeiramente mais curto que

os apódemas, quase 2,3x menor que o edeago, espiculado ventralmente e dorsalmente na área

proximal.

Material- tipo: Holótipo macho do Brasil, Espírito Santo, Santa Maria de Jetibá, XI/1958, 800m;

Stenocerus “D” sp. nov.; Holotype male, Lopes & Mermudes det. 2017 (DZUP) - dissecado.

Discussão: Stenocerus “D” sp. nov. (Figs 158–173) tem características de S. varipes e S.

angulicollis, mas difere por (diferenças entre parênteses): 1) tegumento castanho-avermelhado (S.

angulicollis e S. varipes são castanho); 2) rostro estreito e alongado, sem carena mediana, ranhurada

longitudinalmente, mas com evidente carena lateral (S. angulicollis tem rostro semelhante em

comprimento, mas tem carena mediana elevada; S. varipes por outro lado, tem o rostro ligeiramente

mais curto e largo sem carena mediana); 3) protórax com carena antebasal arredondada no terço

médio (S. varipes e S. angulicollis são amplamente arredondados); 4) revestimento elitral com

padrão xadrez distinto na interestria I, pontos pretos alternados no terço médio dispostos

obliquamente nas iterestrias 3, 4, 5 e 7, quase formando uma faixa; no terço apical, manchas pretas

menores nas interestrias 3, 5 e discretamente na 7 (interstria 1 semelhante em ambos, mas sem

manchas pretas no terço mediano); 5) processo mesosternal (Fig. x) fracamente mais curto que a

93

largura da mesocavidade, debilmente côncavo na margem anterior; margem posterior fortemente

proeminente e angulosa (S. varipes e S. angulicollis com processo mesosternal tão largo quanto a

mesocavidade, largamente côncavo na margem anterior e margem posterior, não proeminente,

arredondada).


Material examinado: BRASIL. Espírito Santo: Santa Maria de Jetibá, 800 m, 1 macho, XI/1958,

(MNRJ).

94

Figuras 160–173. Stenocerus “D” sp. nov.: 160–161, rostro frontal e lateral; 162, antena; 163, pronoto; 164, protórax lateral; 165, processo mesosternal; 166, élitro dorsal; 167, abdômen, ventral; 168, pigídio dorsal; 169, tergito e esternito VIII ventral; 170–171, tégmen dorsal e lateral; 172–173, edeago dorsal e lateral.

170

169

168 167 166

165

171 172 173

160

163 164

161 162

95

Stenocerus angulicollis Jekel, 1855

(Figs. 174-188)

Stenocerus angulicollis Jekel, 1855: 102 (rev.); Jekel, 1860: 237 (add.); Bovie, 1903: 248


766 (cat); Valentine, 1980: 292 (rev.); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo:

Cartagena (Colômbia).

Stenocerus platalea Jordan, 1906: 322 (rev. e ch.); Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder,

1947: 766 (cat); Valentine, 1980: 292 (rev.); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.).

Localidade-tipo: San Juan em Vera Paz (Guatemala).

Figuras 174-175. Stenocerus angulicollis Jekel, 1855, dorsal e lateral.

Diagnose: Rostro tricarenado ou não, com sulco longitudinal mediano. Pronoto de coloração

variegado de escamas castanhas e amarelas, com pequena mancha circulares irregular de escamas

escuras na elevação mediana. Élitro com interestrias, 1, 3 e 5, com coloração de padrão

enxadrezado. Tíbia com faixa anelar transversal incompleta de escamas clara, no terço mediano;

Processo mesosternal espatulado, fracamente côncavo na margem anterior, sem expansões latero-

apicais, e margem posterior amplamente arredondada. Tégmen com margem pré-apical

profundamente chanfrada. Ovipositor com placa denteada com quatro dentes.

96

Redescrição. Macho (Figs. 174–188). Tegumento castanho. Revestimento dorsal: rostro com

escamas curtas, predominantemente amarelas (variável em tom); fronte, em cada lado, próximo à

margem ocular superior, com discreta e estreita faixa formada por escamas amarela curtas;

antenômeros III-XI (Fig. 178) com cerdas amareladas, eretas, alongadas, finas, em toda extensão do

antenômero; clava (IX-XI) com pubescência curta castanho-clara e dourada; pronoto com mesmo

padrão de cor do rostro, com pequena mancha circular irregular de escamas escuras na elevação

mediana do pronoto; élitro, com padrão variegado; interestrias, 1, 3 e 5, com coloração de padrão

enxadrezado; pigídio (Fig. 184) com escamas castanhas misturadas com amarelas. Revestimento

ventral: abdômen com escamas castanhas e escamas amarelas formando tufos; tíbia com faixa

anelar transversal incompleta de escamas clara, no terço mediano; tarsômero I pode ser todo de

coloração castanha ou amarelo palido com ápice castanho; II castanho.

Cabeça microcorrugada. Rostro (Fig. 176) de tamanho variado, mas sempre mais longo que

a largura da base; margem apical com chanfro raso; dorso com carena mediana longitudinal,

sulcado longitudinalmente; com ou sem carenas dorsolaterais discretas, estendendo-se desde a base

do rostro até os escrobos; escrobos laterais localizados na metade apical (Fig. 177); superfície

ventral longitudinalmente elevada, sulcada nas laterais, sem fóveas. Mento glabro, superfície lisa e

margem apical subarredondada. Gula com pontos finos e esparsos. Antenas (Fig. 178) atingindo o

terço posterior do pronoto; escapo engrossado; antenômeros deprimidos dorsoventralmente;

antenomero II subcilindrico e engrossado, mais largo no ápice, cerca da metade do comprimento do

III, este com ápice ligeiramente mais largo que a base; III-VIII decresce ligeiramente em

comprimento; VIII mais robusto; clava com IX-XI subiguais no comprimento; XI elíptico alongado

com ápice agudo.

Protórax (Figs. 179–180), cerca de 1,5x mais largo que o longo. Pronoto (Fig. 179) com

ligeira elevação transversal mediana; depressões moderadas no ¾ posteriores no disco. Carena

antebasal amplamente arredondada no terço médio, ligeiramente sinuosa para os lados; carena

lateral (Fig. 180) ultrapassa o meio do protórax, pouco proeminente, ligeiramente sinuosa. Prosterno


Processo mesosternal (Fig. 181) espatulado; largura do inicio do declive subigual a largura

da mesocavidade, deprimido no ápice; margem anterior ligeiramente côncava, sem expansões

latero-apicais, lados convergentes e margem posterior amplamente arredondada, em vista ventral.

Escutelo subquadrangular com ápice subarredondado. Élitro (Fig. 182) maior tamanho cerca de

1,6x mais longo que a largura basal através dos úmeros, com fracas gibosidades basais; sem

tubérculos.

97

Abdômen (Fig. 183): ventritos I-IV levemente deprimidos no disco; ventrito V com

comprimento subigual ao IV, discretamente deprimido nos lados e margem apical truncada. Pigídio

(Fig. 184) com comprimento da metade proximal subigual a metade apical; margem apical

arredondada.

Terminália masculina (Figs. 185–188): Tégmen (Fig. 185–186) com apódema pouco mais

longo que o comprimento do anel esclerosado; apódema com haste cerda de 3x mais longa que os

braços; margem pré-apical profundamente chanfrada; parâmeros curtos e fundidos, lados

subparalelos, margem apical reta e encurvada ventralmente; com cerdas moderadamente alongadas

e densas. Edeago (Fig. 187–188) alongado, algo encurvado; corpo 2,6x mais curto que os apódemas

ligeiramente curvo; ponte entre apódemas esclerosada; tectum pigmentado, aproximadamente 1,7x

mais longo que largo, com lados convergentes para o ápice acuminado; pedon contínuo com

apódemas, estes esclerosados gradualmente a partir da base para o ápice; lados discretamente

convergentes ao ápice anguloso. Saco interno subigual ao comprimento dos apódemas com área

ventral micro espiculada.

Terminália feminina (Figs. 210, 217, 229–230, 238, 255-257, 266, 272): ovipositor com

corpo distinto das hastes laterais; ápice fortemente esclerosado, formando uma placa denteada com

4 dentes: 1 distal diminuto, 1 distal alongado e agudo, 1 mediano ventral ligeiramente agudo e 1

proximal ventral; barra transversal ventral distinta; corpo com metade do comprimento da haste

lateral; espermateca em forma de foice.

Dimorfismo: Rostro dos machos tricarenados, fêmeas só com as carenas dorso laterais. Machos

com comprimento do ventrito V subigual ao IV e fêmea com ventrito V cerca de 2x mais longo que

IV, discretamente deprimido nos lados e margem apical truncada.

Variação: O tarsômero I pode ser com escamas castanhas ou amarelo-claras com ápice castanho.

Material-tipo: S. angulicollis - Holótipo macho examinado depositado no BMNH (Fig. 8), com as

seguintes etiquetas: 1) redonda branca de borda vermelha escrito “Type” impressa; 2) manuscrita

[angulicollis].

S. platalea - Holótipo fêmea da Guatemala examinado depositado no BMNH (Fig. 9), com as

seguintes etiquetas: 1) redonda branca de borda vermelha escrito “Type” impressa; 2) San Juan

Vera Paz. Champion BCA. Parátipos examinados: 01 Sierra de Durango, Mexico; 01 Chontales,

Nicaragua; 01 Pantaleon 170 ft e 01 El Reposo 800 ft, Guatemala.

98

Discussão: Jekel (1855) descreveu S. angulicollis com sua forma aliada a S. varipes e

S. verticalis, baseado em um espécime masculino. Ele menciona o rostro como menos alargado no

ápice do que nessas duas espécies, porém não menciona nada sobre as carenas rostrais.

Jordan (1906) descreveu S. platalea com base em seis exemplares. Cita que o rostro é mais

longo do que em S. angulicollis e S. varipes, com carena dorso mediana muito fina, mas distinta,

localizada em um sulco longitudinal. Já para S. angulicollis cita que não possui essa carena mesial.

Porém, suspeitava que S. varipes, S. angulicollis e S. platalea fossem formas geográficas de uma

espécie, ou pelo menos as duas últimas, já que somente um espécime de S. angulicollis era

conhecido.

Após exame de 19 especimes de varias localidades VALENTINE (1980) sinonimizou S.

angulicollis e S. platalea.

Aqui podemos confirmar a distinção de S. varipes e S. angulicollis através das genitálias

masculinas e femininas, muito diferente entre si. Com tudo, dentro do material examinado todas as

fêmeas possuíam somente as carenas dorso laterais e seria necessário a comparação de genitálias de

fêmeas com rostro tricarenado, como citado por JORDAN (1906). Por tanto, preferimos manter a

sinoninia supra citada até que mais estudos sejam realizados.

Distribuição: México, América Central, Colômbia e Brasil

Material examinado: COSTA RICA. Guanacaste: Est. Pitilla, Fca Pasmompa, 400 m, 5 Km SO,

Sta Cecilia, 1 macho, XII/1990, Rios, P. e Moraga, C. col., L N 335000_380600, COSTA RICA

INBIO CRI000609594; Estac. Pitilla, 700 m, 9 Km, SO Sta Cecilia, 1 macho, 21/III-21/IV/1989,

GNP Biod. Sur. col., 330200_380200, COSTA RICA INBIO CRI001044112, (MNRJ); BRASIL.

Pará: 1 macho, sem data, Sefer, E. col., (MNRJ); Paraná: Ortigueira, Monjolinho,1 fêmea, I/1944,

sem coletor, Coleção F. Justus Jor, 1076, (MNRJ); Santa Catarina: Corupá, (Antiga Hansa-

Humboldt), 1 fêmea e 1 exemplar não sexado, XI/1932, Maller, A. e Jordan, K. col., B. M. 1940-

109, (BMNH).

99

Figuras 176–188. Stenocerus angulicollis: 176–177, rostro, frontal e lateral; 178, antena;179, pronoto; 180, protórax lateral; 181, processo mesosternal; 182, élitro dorsal; 183, abdômen, ventral; 184, pigídio dorsal; 185–186, tégmen dorsal e lateral; 187–188, edeago dorsal e lateral.

176

184 182

179

183

180 181

177 178

188 187 185 186

100

Stenocerus varipes Fahraeus, 1839

(Figs. 189-204)

Stenocerus varipes Fahraeus, 1839 em Schoenherr, 1839: 197 (desc.); Jekel, 1855: 102

(rev.); Jekel, 1860: 237 (add.); Lacordaire, 1866: 524 (red.); Bovie, 1903: 249 (cat.);

Jordan, 1906: 321 (rev. e ch.); Wolfrum, 1929: 34 (cat.); Blackwelder, 1947: 766

(cat); Valentine, 1960: 75 (faun.); Valentine, 1980: 293 (rev.); Rheinheimer, 2004:

38 (cat.). Localidade-tipo: Brasil

Stenocerus verticalis Jekel, 1855: 113 (rev.); Jekel, 1860: 237 (add.); Bovie, 1903: 249


766 (cat); Valentine, 1980: 293(rev.); Rheinheimer, 2004: 38 (cat.). Localidade-tipo:

Brasil.

Figuras 189-190. Stenocerus varipes Fahraeus, 1839, dorsal e lateral.

Diagnose: Rostro sem carenas. Pronoto de coloração variegada, predominantemente de escamas

pálidas intercaladas com algumas amarelas e castanhas na região central, para os lados

predominância de escamas castanhas com tufos amarelos, e pequena mancha circular irregular de

escamas escuras na elevação mediana do pronoto. Élitro com interestrias, 1, 3 e 5, com coloração de

padrão enxadrezado. Tíbia com faixa anelar transversal incompleta de escamas clara, no terço

101

mediano e outra próxima a base; Processo mesosternal espatulado, fracamente côncavo na margem

anterior, sem expansões latero-apicais, e margem posterior amplamente arredondada. Tégmen

alongado com margem pré-apical sem chanfro, parâmeros curtos e fundidos, lados subparalelos,

margem apical sem entalhe arredondada, com cerdas curtas. Edeago alongado, corpo

acentuadamente curvo; tectum e pedon pigmentados, com ápice abruptadamente convergente e

agudo. Ovipositor com 4 dentes.

Redescrição. Macho (Figs. 189–204). Tegumento castanho a cantanho-claro. Revestimento dorsal:

rostro com escamas curtas e densas, de coloração variegada, com predominância de escamas

pálidas, entremeadas com amarela-clara e castanho-clara; fronte, em cada lado, próximo à margem

ocular superior, com discreta e estreita faixa formada por escamas curtas amarelas esbranquiçadas;

antenômeros III-XI (Fig. 193) com cerdas amareladas, eretas, alongadas, finas, no ápice e próximo

dele; clava (IX-XI) com pubescência castanho-clara e dourada densa e curta; pronoto com mesmo

padrão do rostro na região central, para os lados predominância de escamas castanhas com tufos

amarelos, e pequena mancha circular irregular de escamas escuras na elevação mediana do pronoto;

élitro, com padrão variegado; interestrias, 1, 3 e 5, com coloração de padrão enxadrezado; pigídio

(Fig. 199) com escamas densas amarelas misturadas com castanho. Revestimento ventral: abdômen

com escamas predominantemente amarelas formando tufos; tíbia com faixa anelar transversal

incompleta de escamas clara, no terço mediano e outra próximo à base; tarsômero I amarelo pálido

com ápice castanho; II castanho.

Cabeça microcorrugada. Rostro (Fig. 191) ligeiramente mais curto que as outras espécies do

gênero, cerca de 1,3x mais longo que a largura da base; margem apical com chanfro raso mas amplo

e arredondado; dorso sem carena mediana longitudinal, levemente sulcado longitudinalmente; sem

carenas dorsolaterais distintas; escrobos laterais com distância entre o escrobo e o olho, 2,5x largura

máxima do olho (Fig. 192); superfície ventral longitudinalmente pouco elevada, sulcada nas

laterais, sem fóveas. Mento glabro, superfície lisa e margem apical subtruncada. Gula com pontos

finos e esparsos. Antenas (Fig. 193) atingindo o terço posterior do pronoto; escapo engrossado;

antenômeros deprimidos dorsoventralmente; antenomero II subcilindrico e engrossado, mais largo

no ápice, cerca de 1,5x o comprimento do III; III-VIII decresce ligeiramente em comprimento e

pouco alargado no ápice; clava com IX-XI subiguais no comprimento; XI elíptico alongado com

ápice agudo.

Protórax (Figs. 194–195), cerca de 1,3x mais largo que longo. Pronoto (Fig. 194) com

discreta elevação transversal mediana; depressões moderadas no 3/4 posteriores no disco. Carena

antebasal amplamente arredondada no terço médio, ligeiramente sinuosa para os lados; carena

102

lateral (Fig. 195) mais proeminente na base, e se transformam em unidades brácteas unidas,

alcançando e algumas vezes ultrapassando o meio do protórax, ligeiramente sinuosa. Prosterno


Processo mesosternal (Fig. 196) espatulado; largura do inicio do declive subigual a largura

da mesocavidade, ligeiramente deprimido no ápice; margem anterior ligeiramente côncava, sem

expansões látero-apicais, lados convergentes e margem posterior amplamente arredondada, em vista

ventral. Escutelo subquadrangular. Élitro (Fig. 197) cerca de 1,4x mais longo que a largura basal

através dos úmeros, com fracas gibosidades basais; sem tubérculos.

Abdômen (Fig. 198): ventritos I-IV levemente deprimidos no meio, com tubérculo na região

central, coberto com tufos de escamas levantadas amarelas; ventrito V cerca de 2,6x mais longo que

IV, ligeiramente convexo. Pigídio (Fig. 199) com comprimento da metade proximal menor que a

metade apical, mas não chega a 1/3 do comprimento total; margem apical arredondada.

Terminália masculina (Figs. 200-204): tergito VIII (Fig. 200) com lados subparalelos, cerca

de 1,3x mais longo que largo, margem apical truncada com leve entalhe no meio, pigmentado nas

proximidades laterais e apical, com cerdas curtas e esparsas. Esternito VIII (Fig. 200) membranoso,

com lobos latero-apicais pouco definidos e pigmentados, cerdas curtas. Esternito IX com os braços

cerca de 4,5x de comprimento do apódema.

Tégmen (Fig. 201–202) com apódema pouco mais longo que o comprimento do anel

esclerosado; apódema com haste cerca de 8,5x mais longa que os braços; margem pré-apical sem

chanfro; parâmeros curtos e fundidos, lados subparalelos, margem apical sem entalhe arredondada

com cerdas curtas. Edeago (Fig. 203e 204) alongado, algo levemente sinuoso em vista lateral; corpo

4,8x mais curto que os apódemas, acentuadamente curvo; ponte entre apódemas esclerosada; tectum

pigmentado, aproximadamente 4x mais longo que largo, ápice abruptadamente convergente e

agudo; pedon contínuo com apódemas, estes esclerosados gradualmente a partir da base para o

ápice; lados subtamente convergentes ao ápice acuminado. Saco interno subigual o comprimento

dos apódemas, com área ventral e dorsal distal espiculada e parte da área dorsal distal com espículas

grosseiras.

Terminália feminina (Figs. 211, 218, 131–232, 239, 258-260, 273): tergito VIII ligeiramente

mais longo que largo, margem apical truncada. Esternito VIII com disco fortemente pigmentado.

Ovipositor com corpo distinto das hastes laterais; ápice fortemente esclerosado, formando uma

placa denteada com 4 dentes: 1 distal distal diminuto, 1 distal alongado e agudo, 1 mediano ventral

ligeiramente agudo e 1 proximal ventral romboide; barra transversal ventral distinta; corpo cerca de

2x o comprimento da haste lateral.

103

Dimorfismo: Os machos possuem tubérculos com tufos de escamas castanho-amarelados eriçados

nos ventritos I-IV, ventrito V dos machos ligeiramente convexos no centro e fêmeas com tufos

colados ao tegumento nos ventritos I-III, sem tubérculos e o ventrito V depimido.

Variação: Carena lateral alcança e algumas vezes ultrapassa o meio do protórax.

Material-tipo: Lectótipo e parátipo de S. varipes não examinados estão na coleção Schoenherr

depositados no Museu de Historia Natural da Suécia em Estocolmo.

S. verticallis – Holótipo fêmea depositado no BMNH (Fig. 10), com as seguintes etiquetas: 1)

redonda branca de borda vermelha escrito “Type” impressa; 2) retangular branca, manuscrita

“verticalis Brasil”; 3) retangular manuscrita ilegível.

Discussão: VALENTINE (1980) concordou com JORDAN (1906) quanto à semelhança de S.

varipes á S. angulicollis exceto pelos tubérculos com tufo medianos dos ventritos I-VI dos machos.

Valentine ainda citou as duas faixas anelares nas tíbias de S. varipes como segunda característica

que diferencia as duas espécies.

Nesse estudo pudemos observar mais algumas diferenças como a localização das cerdas nos

antenômeros que em S. varipes estão no ápice e próximo dele enquanto que em S. angulicollis estão

por toda extensão do antenômero. Ainda foi observado que as fêmeas dessa espécie também

possuem tufos na região central dos ventritos I-IV, porém, sem os tubérculos. Características nunca

mencionadas antes.

Mas as grandes diferenças são encontradas nas genitálias masculinas principalmente com as

diferenças dos tégmens e edeago.

Distribuição: Brasil e Bolívia.

Material examinado: COSTA RICA . Limón: Sector Cerro Cococri, 150 m, Fca. de E. Rojas, 1

macho, 26/III-24/IV/1992, Quesada, F. A. col., L N 286000_567500; COSTA RICA INBIO

CRI000771083; EQUADOR. Napo: Tena, 1 macho, 18/II/1983, Huggert, L. col.. BOLIVIA: Dep.

Santa Cruz: 4k N Bermejo, Refugio Los Volcanes,18°06'S 63°36'W, 1045-1350 m, 1 fêmea, 11-

17/XI/2012, Wappes e Skillman col., Wappes, (ACMT); Buena Vista, F & F Hotel, 1 fêmea, 21-

25/XI/2003, Morris, Nearns e Wappes col., Wappes, (ACMT). BRASIL . Acre: Rio Branco, 2

machos 15-20/XI/1961, Oliveira, F. M. col., (MNRJ); Mato Grosso: Sinop, BR 163, 12°31'S,

55°37'W, 350 m, Km 500-600, 1 macho, IX/1974, Alvarenga e Roppa col., (MNRJ); Rio de

104

Janeiro: Rio de Janeiro, Corcovado, 1 macho, XI/1967, Alvarenga e Seabra col., (MNRJ); Floresta

da Tijuca,1 fêmea, I/1961, Seabra e C. A. C. col., Coleção Alvarenga, (MNRJ); Santa Catarina:

Corupá, 1 macho, II (somente), 2 machos e 3 fêmeas, I/1953, 1 macho e 1 fêmea, I/1954, Maller, A.

col., Coleção Campos Seabra, (MNRJ).

105

Figuras 191–204. Stenocerus varipes: 191–192, rostro frontal e lateral respectivamente; 193, antena; 194, pronoto; 195, protórax lateral; 196, processo mesosternal; 197, élitro dorsal; 198, abdômen, ventral; 199, pigídio dorsal; 200, tergito e esternito VIII ventral; 201–202, tégmen dorsal e lateral; 203–204, edeago dorsal e lateral.

191

196 195 194

192 193

204 200

197 198 199

201 202 203

106

4.3 Biogeografia

4.3.1 Distribuição

As espécies do gênero estão em parte amplamente distribuídas na Região Neotropical (Fig.

296) não tendo sido registradas ocorrências no arco caribenho, a oeste da cordilheira dos Andes, ao

sul do paralelo 300 e na região morfoclimática da Caatinga, no nordeste brasileiro.

A espécie Stenocerus sigillatus está restrita a Região Sudeste e norte da Região Sul (Fig.

297A) dentro do Domínio Parana (Fig. 297B). Enquanto que S. frontalis está registrada em estados

da Região Sudeste e da Região Amazônica, além de Rondônia. São registrados também na Costa

Rica e Guiana (Fig. 298A) incluído os Domínios Pacifico Norte, Boreal, Sul Brasil e Parana (Fig.

298B).

Stenocerus nigrotessellatus é restrita a estados da Região Amazônica e Rondônia no Brasil,

Países da America Central e Noroeste da América do Sul (Fig. 299A). S. “A” sp. nov. só tem um

registro até o momento, no Peru (Mariscau) (Fig. 304A). Os Domínios com registro para S.

nigrotessellatus são respectivamente Pacifico Norte, Boreal, Sul Brasil e Sudeste Amazonico (Fig.

299B) e Sul Brasil (Fig. 304B).

Stenocerus fulvitarsis também é registrada nos estados do Sudeste e Sul do Brasil, e na

Bahia próximo ao Espírito Santo. Também são registradas nas Guianas (Fig. 300A), atualmente esta

dentro dos Domínios Boreal e Parana (Fig. 300B).

Stenocerus longulus é a espécie mais amostrada de Stenocerus e a mais amplilocada de todas.

São registradas desde o norte da Região Sul do Brasil até o México, chegando a alcançar o Sul do

Estado Unidos, no Texas (Fig. 301A) e estão nos Domínios Sul Mexicano, Mesoamerica, Pacifico

Norte, Boreal, Sul Brasil, Sudeste Amazonico e Parana (Fig. 301B). A S. “B” sp. nov., grupo irmão

de S. longulus, só tem registros para o Rio de Janeiro, Brasil (Fig. 304A), Domínio Parana (Fig.

304B).

As espécies novas “C” e “D” estão restritas à Região Sudeste do Brasil, ambas no Espírito

Santo (Fig. 304A), dentro do Domínio Parana e especificamente na Provincia Atlantic e Parana

Forest respectivamente (Fig. 304B )

Stenocerus angulicollis foi registada no Sul do Brasil (Paraná e Santa Catarina), mas também

na Colômbia e países da America Central até o México (Fig. 302A). Seu grupo irmão, S. varipes,

ocorre em quase todas as regiões do Brasil nos estados do Acre, Mato Grosso, Rio de Janeiro e

Santa Catarina, assim como na Bolívia e no Equador (Fig. 303A). Os Domínios com registros até o

107

momento são respectivamente: Sul Mexicano, Mesoamerica, Pacifico Norte e Parana, e Boreal, Sul

Brasil, Sudeste Amazonico, Chacoan e Parana (Figs. 302B, 303B).

Em grande parte da literatura os dados de procedência se restringem ao país, e no máximo é

mencionado o estado. Neste estudo novos registros, mais específicos, são acrescentados para dez

espécies do gênero (Tabela 3).

Tabela 3: Novos registros em negrito de distribuição de dez espécies de Stenocerus.

Espécie Estado/ Município/ Localidade

S. sigillatus BRASIL: Espírito Santo (Linhares), Rio de Janeiro (Rio de Janeiro), Paraná (Matelândia) e Santa Catarina (Florianópolis)

S. angulicollis BRASIL: Pará, Paraná (Ortigueira, Santa Catarina e Corupá); COSTA RICA: Guanacaste (Sector Pitilla) e Limón (Sector Cerro Cocori)

S. varipes EQUADOR: Napo; BOLÍVIA: Dep. Santa Cruz

S. frontalis BRASIL: Rondônia (Ouro Preto do Oeste), Espirito Santo (Santa Teresa) e São Paulo (Peruíbe)

S. fulvitarsis BRASIL: São Paulo (Piracicaba)

S. nigrotessellatus BRASIL: Amazônas (Benjamim Constant (Rio Javari, Tabatinga) e Manicoré), Pará (Conceição do Araguaia) e Rondônia (Ouro Preto do Oeste); COSTA RICA: Limón (Pococí) e San José (Tibás); EQUADOR

S. “B” sp. nov. BRASIL: Rio de Janeiro (Rio de Janeiro, morro do Corcovado)

S. “D” sp. nov. BRASIL: Espírito Santo (Santa Maria do Jetibá)

S. “C” sp. nov. BRASIL: Espírito Santo (Alegre, Fazenda Jerusalém)

S. “A” sp. nov. PERU: Mariscal (Juanjuí)

4.3.2 Resultados BPA

Para a matriz construída com base no cladogramas táxon-área (Fig. 306) foram utilizadas 21

áreas de endemismo postuladas por MORRONE (2014) onde as espécies de Stenocerus foram

registradas (Fig. 305), e 21 linhagens identificadas, incluindo os ancestrais de cada clado. A matriz

táxon-área é apresentada na Tabela 4.

A análise com BPA resultou em 58 árvores igualmente mais parcimoniosas com 36 passos,

índice de consistência IC=42 e índice de retenção IR=59. O consenso estrito realizado teve 49

passos, índice de consistência IC=58 e índice de retenção IR=78, com 15 nós colapsados.

108

O cladograma resultante (Fig. 307) mostrou muitos eventos homoplásticos recuperados na

forma de paralelismos, o que indicam dispersão no padrão de distribuição das espécies.

Porém, um grande grupo de áreas onde as espécies S. “D” sp. nov., S. “C” sp. nov., S.

angulicollis e S. varipes e seus ancestrais (10(1) , 12(1) 13(1) e 14(1)) ocorrem contribuiram para

identificar uma grande área composta, formada de subáreas endemicas. Mostrou um padrão

hierárquico de áreas, mas como mencionado, os padrões de distribuição das espécies de Stenocerus

apresentam muita dispersão. Assim, o ancestral 14(1) é exemplo de dispersão pra a área 46 (que não

foi recuperada com o grande clado). Enquanto a linhagem 11 (referente a S. varipes) dispersou para

cinco áreas dentro do grande clado (Napo, Rondônia, Xingu-Tapajós, Chacoan e Atlantic). Por

outro lado S. angulicollis espécie irmã com padrão semelhante de distribuição, extingiu em quatro

dessas cinco áreas ou nunca foi amostrado.

Os resultados da análise com o BPA para o relacionamento das demais áreas de endemismo (=

províncias) não foram recuperados como monofiléticas ou naturais, sendo os resultados um reflexo

provável de áreas com história híbrida ou composta para as províncias onde ocorre espécies de

Stenocerus, ou um problema das espécies amplilocadas na sua maioria (seis das onze). Aliado a

isto, existe sempre o problema de espécies mal amostradas ou coletadas (quatro das onze).

Assim, o presente estudo com o BPA primário não conseguiu indicar nenhum suporte a um

padrão geral de relacionamento entre áreas e consequentemente a história evolutiva das espécies de

Stenocerus nessas áreas ou os processos envolvidos além da dispersão.

Alguns autores consideraram que uma única história explanatória para os padrões da

diversidade Neotropical seja improvável no momento (BATES et al., 1998; COSTA, 2003; NIHEI

E CARVALHO, 2007; PIRES E MARINONI, 2010), seja pela complexidade dos relacionamentos

entre área ao longo tempo, ou pelas diferentes respostas aos eventos apresentadas pelos organismos.

Além disto, as áreas apresentam expansões ou retrações distintas e irregulares e os organismos

mostram diversificados processos de dispersão, podendo não mostrar um padrão claro e congruente,

intensificados depois dos estudos filogeográficos (MORRONE, 2013).

Contudo, diagnosticar padrões espaciais de clados individuais, assim como, indicar os

respectivos tempos de divergência entre as linhagens e incorporar informações geológicas e

paleoclimáticas, podem auxiliar grande parte das pesquisas futuras em biogeografia histórica.

109

4.3.3 Resultados S-DIVA

Para as análises no RASP foi elaborada uma tabela onde as espécies de Stenocerus ocorrem nos

Domínios postulados por MORRONE (2014) (Tabela 5). Porém, alguns deles com modificações. A

zona de transição Mexicana (Mexican transition zone) foi modificado para Sul Mexicano pois só

tem registro das espécies do gênero na área ao Sul desse Domínio, Chiapas Highlands province. O

Domínio Pacific, foi modificado para Pacifico Norte pela mesma razão, as espécies ocorrem nas

províncias mais ao norte desse Domínio.

De acordo com os resultados da análise com S-DIVA, foi recuperada como área ancestral de

Stenocerus o domínio do Parana com 100% (Fig. 308), que compreende três províncias, Atlantic,

Parana Forest e Araucaria Forest (MORRONE, 2014). O Domínio Parana inclui dois importantes

biomas: Mata Atlântica e um pouco de florestas de Araucária. Ou seja, o ancestral do gênero

Stenocerus (nó 30) estava presente em áreas endêmicas de Mata Atlântica e diversificou para outros

biomas, não conseguindo ultrapassar as barreiras andinas.

Para todos os nós em Stenocerus as áreas ancestrais também foram recuperadas com 100%.

A análise biogeográfica com o S-DIVA resultou em 21 eventos de dispersão e um evento

vicariante, corroborando a análise do BPA que apontou Stenocerus como um gênero com alta

capacidade de dispersão como já visto em outros estudos com Anthribidae (MERMUDES & NAPP,

2006; MERMUDES, 2005; MERMUDES & RODRIGUES, 2010).

Para o ancestral do nó 28, foi recuperada como área ancestral a soma das áreas de endemismo:

Sul do Brasil (E) + Parana (H), de onde ocorre o único evento vicariante para o gênero, o que

causou a especiação simpátrica de S. nigrotessellatus e S. “A” sp. nov. na área Sul Brasil (E) de

onde S. nigrotessellatus se dispersou para as áreas Pacifico Norte (C), Boreal (D) e Sudeste

Amazonico (F). Esse padrão já foi visto antes, onde algumas espécies não conseguem ultrapassar a

aridez da grande diagonal aberta (SCHMIDT & INGER, 1951; VANZOLINI, 1974 AB'SÁBER,

1977; NIHEI & CARVALHO, 2004, ROMO & MORRONE, 2011) que se estende desde a caatinga

nordestina e, em direção sudoeste, passando pelo cerrado no centro-brasileiro e prolonga-se no

Chaco argentino (AZEVEDO, 1950).

A vicariância entre o componente noroeste e os componentes continentais do sudeste da Região

Neotropical na América do Sul podem ter começado no Cretáceo Superior com a formação de um

lago ao longo dos rios Amazonas, Madeira e Mamoré, e terminou com a formação de um amplo

mar epicontinental pela invasão de água através das vias navegáveis do portal norte, leste e sul, no

Mioceno (AMORIM, 2001; FRAILEY, 2002; NIHEI E CARVALHO, 2004, MORRONE 2013).

110

Os eventos de dispersão ocorreram em quatro nós (29, 27, 23, 22 e 21) e todos partindo da área

ancestral Parana (H), exceto o nó 21, que parte da área ancestral Sul Brasil (E). Dentre eles o

ancestral presente no nó 23 deu origem a duas linhagens que são intimamente relacionadas, como o

resultado da filogenia apontou, mas que diversificaram para áreas distintas. Enquanto S. angulicollis

dispersou para as áreas da América Central, Sul Mexicano (A), Mesoamerica (B) e Pacifico Norte

(C), S. varipes foi para as áreas ao Norte da America do Sul Boreal (D), Sul Brasil (E), Sudeste

Amazonico (F) e Chacoan (G). Por fim, alguns resultados apresentado e discutidos precisam ser

norteados quanto as críticas mencionadas para a reconstrução de áreas ancestrais através do S-

DIVA, principalmente quanto as críticas na sua abordagem. Primeiro, é importante incluir o grupo

irmão do clado de interesse para evitar que a análise seja inclinada a um ancestral generalizado na

raiz (RONQUIST, 1997).

O grupo irmão de Stenocerus não é conhecido. O presente estudo recuperou Gymnognathus

como grupo irmão do gênero, porém, este pertence a outra tribo e mais estudos com diferentes

gêneros de Stenocerini poderiam ser nescessários. Segundo, restringir o número máximo de áreas é

um passo crítico em qualquer análise desde o algoritimo original incorporado do DIVA

(KODANDARAMAIAH, 2010). A área máxima que um táxon pode ocupar depende de vários

fatores, como variabilidade, geografia, ecologia etc. (KODANDARAMAIAH, op. cit.). Um número

baixo de áreas máximas pode aumentar o número de dispersões, enquanto um número maior pode

aumentar os eventos de vicariantes (VASCONCELOS, 2014). No entanto, duas análises foram

realizadas, a primeira com o número de áreas default do programa (= 4) e outra com o máximo de

áreas em que uma determinada espécie ocorre (= 7, S. longulus). Nas duas os resultados foram os

mesmos para o grupo de estudo. Assim, o método correspondeu ao esperado.

5. CONSIDERAÇÕES FINAIS

O estudo detalhado dos caracteres morfológicos de vários exemplares, juntamente com as

terminálias feminina e masculina possibilitou reconhecer quatro novas espécies para o gênero e uma

sinonímia proposta (LOPES & MERMUDES, prelo).

A análise filogenética de Stenocerus baseada em 75 caracteres para 19 táxons recuperou o

grupo como monofilético e após esses resultados o gênero possui 11 espécies: S. sigillatus, S.

frontalis, S. nigrotessellatus, S. “A” sp. nov., S. fulvitarsis, S. longulus, S. “B” sp. nov., S. “C” sp.

nov., S. “D” sp. nov., S. angulicollis e S. varipes.

111

Quanto à distribuição, a maioria das espécies mostra-se amplilocadas para várias províncias

biogeográficas e em biomas distintos, possivelmente mostrando uma relação com a formação

vegetacional, comum a muitas espécies de coleópteros herbívoros. Essas espécies mostram grande

dependência com as regiões de florestas tropicais, não ocorrendo em áreas não florestadas.

As duas análises biogeográficas realizadas foram congruentes e comprovaram que a maioria

das espécies do gênero tem grande capacidade de dispersão. A análise com S-DIVA recuperou um

evento vicariante congruente com o padrão encontrado em outros táxons não relacionados com

Anthribidae.

6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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FIGURAS E TABELAS

125

Figuras 205-218. Abdômen e pigídio, fêmeas: 205 e 212, Stenocerus frontalis; 206 e 213, S. longulus; 207 e 214, S. fulvitarsis; 208 e 215, S. nigrotessellatus; 209 e 216, S. sigillatus; 210 e 217, S. angulicollis; 211 e 218, S. varipes. Escalas = 1 mm.

214

217 218

211

215 216

210

213 212

205

209 208

207 206

126

219

227

223 224 226 225

221 222

230 229 228 232 231

233 236 237 238 239 234 235

220

Figuras 219–239. Esternito e tergito VIII e IX, fêmeas: 219–220 e 233, Stenocerus frontalis; 221–222 e 234, S. longulus; 223–224 e 235, S. fulvitarsis; 225–226 e 236, S. nigrotessellatus; 227–228 e 237, S. sigillatus; 229–230 e 238, S. angulicollis; 231–232 e 239, S. varipes.

127

Figuras 239–273. Ovipositor, ventral, dorsal, lateral, espermateca e placa denteada, respectivamente: 240–242, 261 e

267 Stenocerus frontalis; 243–245, 262 e 268 S. longulus; 246–248, 263 e 269 S. fulvitarsis; 249–251, 264 e 270 S.

nigrotessellatus; 252–254, 265 e 271 S. sigillatus; 255–257, 266 e 272 S. angulicollis; 258–260 e 273 S. varipes.

240

244

245 243 242

241

249

250

247

248 246

257 254 252

256 253

255 251

261

258

259

260

262 263

264 265 266

268 267 269 270 271 272 273

128

Figuras 274-292. 274, fronte, detalhe da margem ocular superior com faixa (Stenocerus angulicollis); 275, cabeça, detalhe da faixa longitudinal mediana (S. longulus); 276, pronoto, detalhe da mancha circular escura na elevação mediana (S. varipes). Élitro, metade posterior, interestria 1: 277, com padrão enxadrezado (S. varipes); e 278, com manchas arredondadas irregulares (S. nigrotessellatus). Tíbias, faixas anelares: 279, antimediana transversal (S. fulvitarsis); 280, proximal (B. salamandrina); 281, terço mediano (S. varipes). 282, abdômen com escamas amarelas formando tufos (S. longulus). Chanfro apical: 283, ausente (A. fasciculatus); e 284, raso (S. longulus); e 285, profundo (P. viridanus). Projeção lateral no nível dos escrobos: 286, ausente (H. prasinata); e 287, presente (S. angulicollis); Pronoto: 288, formato de trapézio, sem carena lateral saliente (Gymnognathus sp); e 289, carena lateral saliente (S. longulus). Élitros, formato: 290, alongado, com lados paralelos (H. prasinata); e 291, ligeiramente curtos, lados ligeiramente convergentes (S. frontalis). Detalhe pontuação elitral proximal: 292, fortemente pontuados, pontos largos e/ou profundos nas estrias (S. longulus).

290 291 292

274 275 276

278

277

287

282

281

280

279

286 285 284 283

288 289 290 291 292

129

Espécies/caracteres 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32

S. frontalis 0 2 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 0 2 0 0 1 1 1 0 1 0 1 1

S. longulus 1 2 1 0/1 0 1 0 0 2 1 1 1 1 0 1 0 2 0 1 0 0 1 1 0 1 1 1 1 1 0/1 0/1 1

S. fulvitarsis 1 1 0/1 0/1 0 1 0 0 2 1 1 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 0/1 1 1

S. “B” sp. nov. 1 1 1 ? 0 1 0 0 2 1 1 1 1 0 1 1 2 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0 1

S. nigrotessellatus 1 1 1 0 0 0 0 0/1 2 0 - 0 0 0 - 1 0/1 0 0 0 0 0/1 0 0 1 1 1 1 1 0/1 1 1

S. sigillatus 1 2 1 1 0 0 1 0 2 1 - 0 0 1 0 - 0 0 0 1 0 1 0 0 1 1 1 1 0 - 0/1 1

S. angulicollis 1 2 1 1 0 1 0 0 2 1 1 1 1 0 0 0 2 0 0 1 1 0/1 1 0 1 1 1 1 0/1 0 0/1 1

S. varipes 1 2 1 1 0 1 0 0 2 1 1 1 1 0 0 0 2 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 - 0 1

S. “D” sp. nov. 1 1 1 1 0 1 0 0 2 1 1 1 1 0 0 1 1 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 1 0 - 1 1

S. “A” sp. nov. 1 1 1 0 0 0 0 2 2 0 - 0 0 0 0 - 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1

S. “C” sp. nov. 1 1 1 ? 0 1 0 0 2 ? ? ? ? 0 ? 0 ? 0 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 0 - 0/1 1

B. salamandrina 1 2 1 1 0 0 0 0 2 0 - 0 0 0 0 - 0 0 - 0 - 1 0 0 0 - 0 0 0 - 0 0

Gymnognathus sp. - 2 0 0 - 0 0 0 2 0 - 0 0 0 0 - 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 1 1 1 1 0

P. viridanus 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 - 0 0 0 0 - 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 0

H. prasinata 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 - 0 0 0 0 - 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0

A. mechowi 1 1 0 0 0 0 0 0 1 0 - 0 0 0 0 - 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 - 0 0

M. aeneus 1 2 0 0 0 0 0 0 2 0 - 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0

M. metallicus 1 2 0 0 0 0 0 0 2 0 - 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 1 0 0 0

A. fasciculatus 1 2 1 0 0 0 0 0 2 0 - 0 0 0 0 - 0 0 0 1 1 1 0 0 0 - 0 0 0 - 0 0

Tabela 2: Matriz de caracteres utilizados na análise cladística de Stenocerus, com 19 táxons e 75 caracteres. (/) = Polimorfismos, (?) = estados não

observados e (-) = estados não aplicáveis.

130

Espécies/caracteres 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64

S. frontalis 1 0 1/2 1 1 1 0 1 1 1 1 0/2 0/1 1 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 2 0 1 1

S. longulus 1 1 2 1 1 1 0 1 1 0 1 2 2 1 0/1 0 1 0 1 0 1 0 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1

S. fulvitarsis 1 0 2 1 1 1 0 1 1 0 1 2 2 1 1 0 0 1 3 0 1 0 0 1 0 1 1 0 1 1 1 0

S. “B” sp. nov. 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 2 2 1 0 0 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1

S. nigrotessellatus 1 1 1/2 1 1 1 0 1 0 0 1 2 0/1 1 0 0 0 1 2 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 1 1 0

S. sigillatus 1 0 1 0 1 0 0 0 - 0 0 0/1 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 - - 1 1 0

S. angulicollis 1 1 2 0 1 1 0 1 1 0 0 2 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 ? ? ? ? ? ? 1

S. varipes 1 0 2 0 1 1 0 1 1 0 0 1/2 1 0 0 1 0 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 - - 1 0 0

S. “D” sp. nov. 1 1 2 ? 1 1 0 1 1 0 1 2 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 - - 1 1 1

S. “A” sp. nov. 1 1 2 1 1 1 0 1 0 0 1 2 0 1 0 0 0 1 2 0 1 0 0 1 0 1 1 0 0 1 1 1

S. “C” sp. nov. 1 1 1 1 1 1 0 1 1 0 1 2 1 1 0 1 0 0 0 1 1 0 1 1 0 1 0 - - 1 1 0

B. salamandrina 1 - 2 ? 0 0 0 0 - 0 1 0 1 0 1 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 1 0 - - 1 0 0/1

Gymnognathus sp. 0 - 1 0 0 0 0 0 - 0 0 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 1 ? ? ? ? ? ? ? ?

P. viridanus 0 - 0 0 0 1 0 1 1 0 0 2 1 0 0 1 0 0 2 1 0 0 1 0 0 1 0 - - 1 1 1

H. prasinata 0 - 0 0 0 1 0 1 1 0 0 2 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 1 0 - - 1 1 1

A. mechowi 0 - ? ? 0 0 0 0 - 0 0 0 ? 0 0 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 2 0 1 0

M. aeneus 0 - 1 0 0 1 1 1 1 0 0 1 2 0 0 1 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 - - 1 1 1

M. metallicus 0 - 1 ? 0 1 1 1 0 0 0 1 ? 0 0 1 1 0 1 0 1 1 1 1 ? ? ? ? ? ? ? ?

A. fasciculatus 0 - ? ? 0 0 0 0 - 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 1 0 0 0 ? 1 0 - - 1 ? 0

Tabela 2: continuação.

131

Tabela 2: continuação.

Espécies/caracteres 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75

S. frontalis 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 1

S. longulus 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1

S. fulvitarsis 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 1

S. “B” sp. nov. 2 0 1 1 ? ? ? ? ? ? ?

S. nigrotessellatus 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 0

S. sigillatus 0 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1

S. angulicollis 0 0 1 0 ? 1 0 1 0 2 0

S. varipes 0 1 1 1 ? 1 1 1 1 2 0

S. “D” sp. nov. 0 0 1 0 ? ? ? ? ? ? ?

S. “A” sp. nov. 1 0 1 1 ? ? ? ? ? ? ?

S. “C” sp. nov. 0 0 1 0 ? ? ? ? ? ? ?

B. salamandrina 0 0 1 1 ? ? ? ? ? ? ?

Gymnognathus sp. ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?

P. viridanus 0 1 0 1 1 ? 0 1 ? - -

H. prasinata 0 0 1 0 0 1 0 1 0 ? ?

A. mechowi 0 0 1 1 ? ? ? ? ? ? ?

M. aeneus 0 1 0 0 ? ? ? ? ? ? ?

M. metallicus ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?

A. fasciculatus 0 1 ? 1 ? ? ? ? ? ? ?

132

Figura 293. Primeiro cladograma mais parcimonioso com relações de parentesco das espécies em Stenocerus, otimização não ambígua, 187 passos (omitidos, estados com ambigüidade); IC = 46; IR = 60. Sinapomorfias são indicadas por círculos pretos, e homoplasias por círculos brancos.

133

Figura 294. Segundo cladograma mais parcimonioso com relações de parentesco das espécies em Stenocerus, otimização não ambígua, 187 passos (omitidos, estados com ambigüidade); IC = 46; IR = 60. Sinapomorfias são indicadas por círculos pretos, e homoplasias por círculos brancos.

134

Figura 295. Cladograma de consenso stricto das relações de parentesco das espécies em Stenocerus; 188 passos, otimização não ambígua; IC = 46; IR = 59. Valores de Bootstrap (verde) acima e Índice de Bremer (vermelho). Letras abaixo dos ramos indicam clados discutidos no texto.

135

Figura 296. Mapa da distribuição das espécies de Stenocerus.

136

Figura 297. Mapa da distribuição. S. sigillatus: A, localidades; B, áreas de endemismo de MORRONE (2014).

A

B

137

Figura 298. Mapa da distribuição de S. frontalis: A, localidades; B, áreas de endemismo de MORRONE (2014).

A

B

138

Figura 299. Mapa da distribuição de S. nigrotessellatus: A, localidades; B, áreas de endemismo de MORRONE (2014).

A

B

139

Figura 300. Mapa da distribuição de S. fulvitarsis: A, localidades; B, áreas de endemismo de MORRONE (2014).

A

B

140

Figura 301. Mapa da distribuição de S. longulus: A, localidades; B, áreas de endemismo de MORRONE (2014).

A

B

141

Figura 302. Mapa da distribuição de S. angulicollis: A, localidades; B, áreas de endemismo de MORRONE (2014).

A

B

142

Figura 303. Mapa da distribuição de S. varipes: A, localidades; B, áreas de endemismo de MORRONE (2014).

A

B

143

A

Figura 304. Mapa da distribuição de espécies novas: A, localidades; B, áreas de endemismo de MORRONE (2014).

B

144

Figura 305. Mapa das áreas de endemismo onde as espécies de Stenocerus ocorrem, modificado de MORRONE (2014).

145

Figura 306. Cladograma táxon-área de Stenocerus para análise biogeográfica do BPA primário. Linhagens e ancestrais numerados em azul. Em vermelho os número das áreas de endemismo propostas por MORRONE (2014) em que as espécies ocorrem (nome das áreas vide tabela 4).

146

Tabela 4: Matriz táxon-área de Stenocerus para análise biogeográfica do BPA primário com as áreas de endemismo de MORRONE (2014).

Área de endemismo/ Táxon 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Área ancestral 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 Chiapas Highlands 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 13 Pacific Lowlands 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 15 Veracruzan 0 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 17 Mosquito 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 18 Guatuso-Talamanca 0 0 1 0 0 1 0 0 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 19 Puntarenas-Chiriqui 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 21 Guajira 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 24 Magdalena 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 30 Napo 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 31 Imerí 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 33 Guiana Lowlands 0 1 1 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 34 Roraima 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 35 Pará 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 0 1 1 1 36 Ucayall 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 37 Madeira 0 1 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 38 Rondônia 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 40 Xingu-Tapajós 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 43 Chacoan 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1 45 Atlantic 1 1 0 0 1 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 46 Parana Forest 1 1 0 0 1 1 0 1 0 0 0 0 0 1 1 1 1 0 1 1 1 47 Araucaria Forest 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 0 1 1 1 0 1 1 0 1 1 1

147

Figura 307. Cladograma de área resultante do consenso stricto da análise biogeográfica do BPA de Stenocerus; otimização não ambígua; 49 passos; IC = 58; IR = 78.

148

Tabela 5: Domínios modificados de MORRONE (2014) onde as espécies de Stenocerus ocorrem para a análise do S-DIVA no RASP.

Taxon/Domínios

Sul

Mexicano Mesoamerica

Pacifico

Norte Boreal Sul Brasil

Sudeste

Amazônico Chacoan Parana

A B C D E F G H

S. frontalis x x x x

S. longulus x x x x x x x

S.fulvitarsis x x

S. christus x

S. nigrotessellatus x x x x

S. sigillatus x

S. angulicollis x x x x

S. varipes x x x x x

S. fratris x

S. similis x

S. mesosternalius x

149

Figura 308. Resultados da Reconstrução de Áreas Ancestrais (S-DIVA) no RASP sobre a melhor árvore de parcimônia obtida para dados morfológicos de Stenocerus. As letras são referentes às seguintes áreas: A = Sul Mexicano; B = Mesoamerica; C = Pacifico Norte; D = Boreal; E = Sul Brasil; F = Sudeste Amazônico; G = Chacoan; H = Parana. Domínios modificados de MORRONE (2014). Nós circulados em azul são eventos de vicariância e nós circulados em vermelho são eventos de dispersão.

ANEXO

150

ANEXO – A

Figura x. Mapa das áreas de endemismo postuladas por MORRONE (2014).

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Universidade Federal do Rio de Janeiro REVISÃO SISTEMÁTICA ... · Marcela Paes de Azevedo Machado Lopes Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biodiversidade